Populācijas ekoloģija ir ekoloģijas apakšnodaļa, kas nodarbojas ar sugu populāciju dinamiku un to, kā šīs populācijas mijiedarbojas ar vidi. Tas ir pētījums par to, kā sugu populācijas lielums mainās laikā un telpā. Šo terminu bieži lieto aizvietojot ar populācijas bioloģiju vai populācijas dinamiku. Viņš arī bieži apraksta cīņas par eksistenci veidus. Dabiskās atlases dēļ palielinās maksimāli pielāgoto īpatņu skaits.
Bioloģijā populācija ir vienas apgabalā dzīvojošas noteiktas sugas vai noteikta skaita tās pārstāvju izplatības pakāpe.
Vēsture
Kā tas viss sākās? Populācijas ekoloģijas attīstība lielā mērā ir saistīta ar demogrāfiju un pašreizējām dzīves tabulām. Šī sadaļa ir ļoti svarīga pašreizējos vides apstākļos.
Iedzīvotāju ekoloģijai ir liela nozīme saglabāšanas bioloģijā, it īpaši, jaizstrādājot populācijas dzīvotspējas analīzi (PVA), kas prognozē ilgtermiņa iespējamību, ka suga paliks noteiktā dzīvotnē. Lai gan šī ekoloģija ir bioloģijas pasuga, tā rada interesantas problēmas matemātiķiem un statistiķiem, kas strādā populācijas dinamikas jomā. Bioloģijā populācija ir viens no galvenajiem terminiem.
Modeļi
Tāpat kā jebkura zinātne, ekoloģija izmanto modeļus. Vienkāršotie iedzīvotāju skaita pārmaiņu modeļi parasti sākas ar četriem galvenajiem mainīgajiem (četriem demogrāfiskiem procesiem), tostarp nāvi, dzimšanu, imigrāciju un emigrāciju. Matemātiskie modeļi, ko izmanto, lai aprēķinātu demogrāfiskās situācijas un iedzīvotāju skaita izmaiņas, pieņem, ka nav ārējas ietekmes. Modeļi var būt matemātiski sarežģītāki, ja “…vairākas konkurējošas hipotēzes saduras ar datiem vienlaikus.”
Jebkuru populācijas attīstības modeli var izmantot, lai matemātiski iegūtu noteiktas ģeometrisko populāciju īpašības. Populācija ar ģeometriski pieaugošu lielumu ir populācija, kurā vairojas paaudzes nepārklājas. Katrā paaudzē ir efektīvs populācijas lielums (un teritorija), kas apzīmēts ar Ne, kas ir populācijas īpatņu skaits, kas var vairoties jebkurā reproduktīvajā paaudzē. Kas rada bažas.
Atlases teorija r/K
Svarīgs jēdziens populācijas ekoloģijā ir r/K atlases teorija. Pirmais mainīgais ir r (iekšējais dabiskā pieauguma ātrumspopulācijas lielums, tas nav atkarīgs no blīvuma), un otrs mainīgais ir K (populācijas nestspēja, atkarīga no blīvuma). Noteiktu lomu tajā spēlē starpsugu attiecībām.
R atlasītajām sugām (piemēram, daudzām kukaiņu sugām, piemēram, laputīm) ir augsts auglības līmenis, zems vecāku ieguldījums mazuļos un augsts mirstības līmenis, pirms indivīdi sasniedz briedumu. Evolūcija veicina r-izvēlēto sugu produktivitāti. Turpretim ar K atlasītajām sugām (piemēram, cilvēkiem) ir zems auglības līmenis, augsts vecāku ieguldījumu līmenis jaunībā un zems mirstības līmenis, indivīdiem nobriedot.
K-atlasīto sugu evolūcija veicina efektivitāti, pārvēršot vairāk resursu mazākā pēcnācēju skaitā. Neproduktīvu starpsugu attiecību rezultātā šie pēcnācēji var izmirt, kļūstot par pēdējiem savas populācijas pārstāvjiem.
Teorijas vēsture
R/K atlases terminoloģiju 1967. gadā izstrādāja ekologi Roberts Makarturs un E. O. Vilsons, pamatojoties uz viņu darbu par salu bioģeogrāfiju. Šī teorija ļauj noteikt iedzīvotāju skaita svārstību cēloņus.
Teorija bija populāra 1970. un 1980. gados, kad to izmantoja kā heiristisku ierīci, taču 1990. gadu sākumā to kritizēja vairāki empīriski pētījumi. Dzīves vēstures paradigma ir aizstājusi r/K atlases paradigmu, taču joprojām ietver daudzas tās svarīgas tēmas. Kāre pēc vairošanās ir galvenāevolūcijas virzītājspēks, tāpēc šī teorija ir ārkārtīgi noderīga tās izpētei.
Tādējādi r-atlasītās sugas ir tās, kas uzsver augstu augšanas ātrumu, mēdz izmantot mazāk pārpildītas ekoloģiskās nišas un radīt daudz pēcnācēju, no kuriem katrai ir salīdzinoši zema iespēja izdzīvot līdz pilngadībai (t.i., augsts r, zems). K). Tipiska r suga ir pienene (Taraxacum ģints).
Nestabilā vai neparedzamā vidē dominē r-atlase, pateicoties spējai ātri vairoties. Ir maz priekšrocību adaptācijās, kas ļauj tai veiksmīgi konkurēt ar citiem organismiem, jo vide, visticamāk, atkal mainīsies. Tiek uzskatīts, ka r-selekciju raksturo šādas pazīmes: augsta auglība, mazs ķermeņa izmērs, agrīns brieduma sākums, īss paaudzes laiks un spēja plaši izplatīt pēcnācējus.
Organistus, kuru dzīves vēsturē tiek veikta r-atlase, bieži dēvē par r-stratēģiem. Organismi, kuriem piemīt r-atlasītas pazīmes, var būt no baktērijām un kramaļģiem līdz kukaiņiem un zālēm, kā arī dažādiem septiņdaivu galvkājiem un maziem zīdītājiem, īpaši grauzējiem. Diferenciālteorijai K ir netieša saistība ar dzīvnieku dabisko atlasi.
Sugu atlase
K atlasītajām sugām piemīt iezīmes, kas saistītas ar dzīvošanu tuvu nestspējas blīvumam, un tās mēdz būt spēcīgi konkurenti pārpildītās nišās, kas iegulda vairākpēcnācēju skaits. Katrai no tām ir salīdzinoši liela varbūtība izdzīvot līdz pilngadībai (t.i., zems r, augsts k). Zinātniskajā literatūrā r-selektīvās sugas dažreiz tiek sauktas par "oportūnistiskām", savukārt ar K atlasītās sugas tiek raksturotas kā "līdzsvars".
Stabilos vai prognozējamos apstākļos dominē K-atlase, jo spēja veiksmīgi konkurēt par ierobežotiem resursiem ir kritiska, un K-selekcionēto organismu populācijas parasti ir ļoti nemainīgas pēc skaita un tuvu maksimumam, ko spēj vide. atbalsts. Atšķirībā no r-selected, kur populācijas lielums var mainīties daudz ātrāk. Zems skaits izraisa incestu, kas ir viens no mutāciju cēloņiem.
Īpašības
K-selekcijai raksturīgās iezīmes ietver lielu ķermeņa izmēru, ilgu mūžu un mazāku pēcnācēju veidošanos, kas bieži vien prasa rūpīgu vecāku aprūpi, līdz tie ir nobrieduši. Organismus, kuru dzīves vēsture ir atlasīta ar K, bieži sauc par K-stratēģiem vai K-selekti. Organismi ar K iezīmētām pazīmēm ietver lielus organismus, piemēram, ziloņus, cilvēkus un vaļus, kā arī mazākus, ilgāk dzīvojošus organismus, piemēram, arktiskos zīriņus, papagaiļus un ērgļus. Iedzīvotāju skaita pieaugums ir viena no cīņām par eksistenci.
Organismu klasifikācija
Lai gan daži organismi galvenokārt tiek identificēti kā r- vai K-stratēģi, lielākā daļa organismu neievēro šo modeli. Piemēram, kokiem ir tādas pazīmes kāilgmūžība un augsta konkurētspēja, kas viņus raksturo kā K-stratēģus. Tomēr vaislas laikā koki parasti rada tūkstošiem pēcnācēju un tos plaši izkliedē, kas ir raksturīgi r-stratēģiem.
Līdzīgi rāpuļiem, piemēram, jūras bruņurupučiem, ir gan r-, gan k-pazīmes: lai gan jūras bruņurupuči ir lieli organismi ar ilgu mūžu (ja tie sasniedz pilngadību), tie rada lielu skaitu nepamanītu pēcnācēju.
Citi izteicieni
R/K dihotomiju var atkārtoti izteikt kā nepārtrauktu spektru, izmantojot diskontētas nākotnes peļņas ekonomisko koncepciju ar r-izvēli, kas atbilst lielām diskonta likmēm, un K-izvēli, kas atbilst mazām diskonta likmēm.
Apgabalos, kuros ir nopietni vides traucējumi vai sterilizācija (piemēram, pēc liela vulkāna izvirduma, piemēram, Krakatoa vai Mount St. Helens), r- un K-stratēģi spēlē dažādas lomas ekoloģiskajā secībā, kas atjauno ekosistēmu. Augstāko reproduktīvo rādītāju un ekoloģiskā oportūnisma dēļ primārie kolonizatori mēdz būt stratēģi, un tiem seko augoša konkurence starp augu un dzīvnieku dzīvi. Vides spēja palielināt enerģijas saturu, izmantojot saules enerģijas fotosintētisko uztveršanu, palielinās, palielinoties sarežģītajai bioloģiskajai daudzveidībai, jo r-sugas vairojas līdz maksimāli iespējamam.izmantojot stratēģijas K.
Jauns līdzsvars
Galu galā rodas jauns līdzsvars (dažreiz saukts par kulminācijas kopienu), jo r-stratēģus pakāpeniski nomaina K-stratēģi, kuri ir konkurētspējīgāki un labāk pielāgojušies jaunām mikroekoloģiskām ainavas izmaiņām. Tradicionāli tika uzskatīts, ka šajā posmā bioloģiskā daudzveidība tiek maksimāli palielināta, ieviešot jaunas sugas, kā rezultātā tiek aizstātas un lokāli izzuda endēmiskās sugas. Tomēr starpposma traucējumu hipotēze apgalvo, ka vidējie traucējumu līmeņi ainavā rada plankumus dažādos secības līmeņos, veicinot kolonizatoru un konkurentu līdzāspastāvēšanu reģionālā mērogā.
Lai gan parasti izmanto sugu līmenī, r/K atlases teorija ir noderīga arī, lai pētītu ekoloģisko un dzīvības atšķirību attīstību starp apakšsugām. Piemēram, Āfrikas medus bite A. m. scutellata un itāļu bite A. m. ligustica. Otrā skalas galā tā ir izmantota arī veselu organismu grupu, piemēram, bakteriofāgu, evolūcijas ekoloģijas pētīšanai.
Pētniecības atzinumi
Daži pētnieki, piemēram, Lī Eliss, Dž. Filips Raštons un Aurelio Hosē Figeredo ir pielietojuši r/K atlases teoriju dažādām cilvēku uzvedībām, tostarp noziedzībai, seksuālajai izlaidībai, auglībai un citām ar dzīves vēstures teoriju saistītām iezīmēm. Raštona darbs lika viņam izstrādāt "diferenciālo K teoriju", lai mēģinātu izskaidrot daudzās cilvēku uzvedības atšķirības dažādos ģeogrāfiskos apgabalos. Un šo teoriju kritizēja daudzi citi pētnieki. Pēdējā norādīja, ka cilvēka iekaisuma reakciju attīstība ir saistīta ar r/K izvēli.
Lai gan r/K atlases teoriju sāka plaši izmantot 1970. gados, tai ir pievērsta arī arvien lielāka uzmanība. Jo īpaši ekologa Stīvena S. Stērnsa pārskats vērsa uzmanību uz nepilnībām teorijā un neskaidrībām empīrisko datu interpretācijā, lai to pārbaudītu.
Turpmāka izpēte
1981. gadā Parija 1981. gada literatūras apskats par r/K atlasi parādīja, ka starp pētniekiem, kas izmantoja r- un K-atlases definēšanas teoriju, nav vienprātības, tāpēc viņš apšaubīja pieņēmumu par saistību starp reproduktīvo funkciju. izmaksas. funkcija.
Pētījums, ko veica Templetons un Džonsons 1982. gadā, parādīja, ka Drosophila mercatorum (mušu pasugas) populācijā, kas pakļauta K-selekcijai, tā faktiski rada biežāku pazīmju, kas parasti ir saistītas ar r-selekti. No 1977. līdz 1994. gadam tika publicēti arī vairāki citi pētījumi, kas ir pretrunā r/K atlases teorijas prognozēm.
Kad Stērnss 1992. gadā pārskatīja teorijas statusu, viņš atzīmēja, ka no 1977. līdz 1982. gadam BIOSIS literatūras meklēšanas pakalpojums vidēji gadā ir saņēmis 42 teorijas citātus, bet no 1984. gada līdz 1989. gadam vidējais rādītājs samazinājās līdz 16 gadā. un turpināja samazināties. Viņš secināja, ka r/K teorija kādreiz bija noderīga heiristika, kas vairs nekalpo dzīves vēstures teorijas mērķim.
Pavisam nesen adaptīvā panarhijas teorijaspējas un noturība, ko veicina S. S. Holings un Lenss Gundersons, ir atdzīvinājušas interesi par teoriju un izmanto to kā veidu, lai integrētu sociālās sistēmas, ekonomiku un ekoloģiju.
Metapopulācijas ekoloģija
Metapopulācijas ekoloģija ir vienkāršots ainavas modelis dažādu kvalitātes līmeņu apgabalos. Migranti, kas pārvietojas starp vietām, tiek strukturēti metapopulācijās kā avoti vai izlietnes. Metapopulācijas terminoloģijā ir emigranti (personas, kas atstāj vietu) un imigranti (personas, kas pārceļas uz vietu).
Metapopulācijas modeļi pēta vietnes dinamiku laika gaitā, lai atbildētu uz jautājumiem par telpisko un demogrāfisko ekoloģiju. Svarīgs jēdziens metapopulācijas ekoloģijā ir glābšanas efekts, kurā mazus zemākas kvalitātes plankumus (t.i., nogrimšanas vietas) uztur sezonāls jauno imigrantu pieplūdums.
Metapopulācijas struktūra attīstās gadu no gada, kur dažas vietas ir iegrimušas, piemēram, sausos gados, un kļūst par avotiem, kad apstākļi ir labvēlīgāki. Ekologi izmanto datoru modeļu un lauka pētījumu maisījumu, lai izskaidrotu metapopulācijas struktūru. Iedzīvotāju vecuma struktūra ir noteikta vecuma pārstāvju klātbūtne populācijā.
Autoekoloģija
Vecāks termins autoekoloģija (no grieķu: αὐτο, auto, "es"; οίκος, oikos, "mājsaimniecība" un λόγος, logotipi, "zināšanas") attiecas uzaptuveni tajā pašā studiju jomā kā iedzīvotāju ekoloģija. Tas izriet no ekoloģijas iedalījuma autekoloģijā – atsevišķu sugu izpētē saistībā ar vidi – un sinekoloģijā – organismu grupu izpētē saistībā ar vidi – jeb kopienas ekoloģijā. Odums (amerikāņu biologs) uzskatīja, ka sinekoloģija ir jāiedala populācijas ekoloģijā, kopienas ekoloģijā un ekosistēmu ekoloģijā, definējot autoekoloģiju kā "sugu ekoloģiju".
Tomēr jau kādu laiku biologi ir atzinuši, ka lielākais sugas organizācijas līmenis ir populācija, jo šajā līmenī sugas genofonds ir viskonsekventākais. Faktiski Odums uzskatīja "autoekoloģiju" par "pašreizējo tendenci" ekoloģijā (t.i., arhaisku terminu), lai gan viņš iekļāva "sugu ekoloģiju" kā vienu no četrām ekoloģijas nodaļām.
Pirmā publikācija Population Ecology (sākotnēji saukta par Population Ecology Research) tika izdota 1952. gadā.
Pētniecības rakstus par populācijas ekoloģiju var atrast arī dzīvnieku ekoloģijas žurnālos.
Iedzīvotāju dinamika
Iedzīvotāju dinamika ir dzīvības zinātņu nozare, kas pēta populāciju lielumu un vecuma sastāvu kā dinamiskas sistēmas, kā arī bioloģiskos un vides procesus, kas tos virza (piemēram, dzimstība un mirstība, kā arī imigrācija un emigrācija). Scenāriju piemēri ir iedzīvotāju novecošana, pieaugums vai samazinājums.
Eksponenciālā izaugsme raksturo neregulētu vairošanos. Tas ir ļoti neparasti redzēt dabā. Iedzīvotāju skaita pieaugums pēdējo 100 gadu laikā ir bijis eksponenciāls.
Tomass M altuss uzskatīja, ka iedzīvotāju skaita pieaugums novedīs pie pārapdzīvotības un bada, jo trūkst resursu, tostarp pārtikas. Nākotnē cilvēki nespēs pabarot lielas populācijas. Eksponenciālās izaugsmes bioloģiskais pieņēmums ir tāds, ka pieauguma temps uz vienu iedzīvotāju ir nemainīgs. Izaugsme neaprobežojas tikai ar resursu trūkumu vai plēsonību.
Iedzīvotāju dinamika ir plaši izmantota vairākos kontroles teorijas pielietojumos. Izmantojot evolūcijas spēļu teoriju, iedzīvotāju spēles tiek plaši pielietotas dažādos rūpniecības un ikdienas kontekstos. Galvenokārt izmanto vairāku ieeju, vairāku izeju (MIMO) sistēmās, lai gan tās var pielāgot izmantošanai vienas ievades, vienas izvades (SISO) sistēmās. Daži pielietojuma piemēri ir militārās kampaņas, resursu sadale ūdens sadalei, sadalīto ģeneratoru nosūtīšana, laboratorijas eksperimenti, transportēšanas problēmas, sakaru problēmas. Turklāt ar adekvātu ražošanas problēmu kontekstualizāciju populācijas dinamika var būt efektīvs un viegli pielietojams risinājums problēmu kontrolei. Ir veikti un tiek veikti daudzi zinātniski pētījumi.
Pārapdzīvotība
Pārpopulācija rodas, ja sugas populācija pārsniedz ekoloģiskās nišas nestspēju. Tas var būt rezultātsdzimstības (dzimstības) palielināšanās, mirstības samazināšanās, imigrācijas vai neilgtspējīgas biomas palielināšanās un resursu izsīkšana. Turklāt tas nozīmē, ka, ja vienā dzīvotnē ir pārāk daudz cilvēku, cilvēki ierobežo izdzīvošanai pieejamos resursus. Iedzīvotāju vecuma struktūrai nav īpašas nozīmes.
Savvaļā pārapdzīvotība bieži izraisa plēsēju populāciju pieaugumu. Tā rezultātā tiek kontrolēta laupījumu populācija un nodrošināta tās attīstība par labu ģenētiskām īpašībām, kas padara to mazāk neaizsargātu pret plēsējiem (un plēsējs var attīstīties līdzās).
Ja nav plēsēju, sugas ir saistītas ar resursiem, ko tās var atrast savā vidē, taču tas ne vienmēr kontrolē pārapdzīvotību. Vismaz īstermiņā. Bagātīgs resursu piedāvājums var izraisīt iedzīvotāju uzplaukumu, kam seko iedzīvotāju krīze. Grauzējiem, piemēram, lemmingiem un pelēm, ir šādi straujas populācijas pieauguma un sekojošas samazināšanās cikli. Arī sniega kurpju zaķu populācijas dramatiski cikliski mainās, tāpat kā viens no plēsējiem, kas tos medī, lūsis. Šīs tendences izsekošana ir daudz vienkāršāka nekā populācijas genoma noteikšana.
