Nepilnīga dominēšana ir īpašs gēnu alēļu mijiedarbības veids, kurā vājāku recesīvo pazīmi nevar pilnībā nomākt dominējošā. Saskaņā ar G. Mendela atklātajiem likumiem dominējošā iezīme pilnībā nomāc recesīvās izpausmi. Pētnieks pētīja izteiktas kontrastējošas iezīmes augos ar dominējošo vai recesīvo alēļu izpausmēm. Dažos gadījumos Mendels saskārās ar šīs shēmas neveiksmi, taču nesniedza tai paskaidrojumu.
Jauna mantojuma forma
Dažreiz krustošanas rezultātā pēcnācēji mantoja starpposma pazīmes, ko vecāku gēns homozigotā formā nedeva. Nepilnīga dominēšana ģenētikas konceptuālajā aparātā bija tikai 20. gadsimta sākumā, kad Mendeļa likumi tika atklāti no jauna. Tajā pašā laikā daudzi dabaszinātnieki veica ģenētiskus eksperimentus ar augu un dzīvnieku objektiem (tomātiem, pākšaugiem, kāmjiem, pelēm, augļu mušām).
Pēc tam, kad 1902. gadā V alters Setons citoloģiskā veidā apstiprināja Mendeļa modeļus, transmisijas un mijiedarbības principipazīmes sāka skaidrot no hromosomu uzvedības šūnā.
Tajā pašā 1902. gadā Cermak Correns aprakstīja gadījumu, kad pēc augu krustošanas ar b altiem un sarkaniem vainagiem pēcnācējiem bija rozā ziedi - nepilnīga dominēšana. Tā ir tādas pazīmes izpausme hibrīdos (Aa genotips), kas ir starpposma attiecībā pret homozigoti dominējošo (AA) un recesīvo (aa) fenotipu. Līdzīgs efekts ir aprakstīts daudzu veidu ziedošiem augiem: spārnam, hiacintei, nakts skaistulei, zemenēm.
Nepilnīga dominance - vai tas ir iemesls enzīmu darba izmaiņām?
Pazīmes trešā varianta parādīšanās mehānisms ir skaidrojams no enzīmu darbības viedokļa, kas pēc būtības ir olb altumvielas, un gēni nosaka proteīna struktūru. Augam ar homozigotu dominējošo genotipu (AA) būs pietiekami daudz enzīmu un pigmenta daudzums būs normāls, lai intensīvi iekrāsotu šūnu sulu.
Homozigotiem ar recesīvām gēna alēlēm (aa) pigmenta sintēze ir traucēta, vainags paliek nekrāsots. Vidēja heterozigota genotipa (Aa) gadījumā dominējošais gēns joprojām ražo kādu pigmentācijas enzīmu, bet nepietiek, lai iegūtu spilgtu, piesātinātu krāsu. Izrādās, ka krāsa ir "puse".
Funkcijas, kas pārmantotas pēc vidējā tipa
Šāds nepilnīgs pārmantojums ir labi izsekots pazīmēm ar mainīgu izteiksmi:
- Krāsu intensitāte. V. Batsons, krustojot Andalūzijas šķirnes melnb altās vistas,ieguva pēcnācējus ar sudraba apspalvojumu. Šis mehānisms ir pieejams arī cilvēka varavīksnenes krāsas noteikšanā.
- Pazīmes izpausmes pakāpe. Cilvēka matu struktūru nosaka arī pazīmes nepilnīgā pārmantošana. AA genotips rada cirtainus matus, aa veido taisnus matus, un cilvēkiem ar abām alēlēm ir viļņaini mati.
- Izmērāmi rādītāji. Kviešu vārpas garums tiek mantots pēc nepilnīgas dominances principa.
F2 paaudzē fenotipu skaits sakrīt ar genotipu skaitu, kas raksturo nepilnīgu dominanci. Hibrīdu identificēšanai nav nepieciešami krustojumi, jo tie ārēji atšķiras no dominējošās tīrās līnijas.
Iezīmju sadalīšana krustošanās laikā
Pilnīga un nepilnīga dominante kā gēnu mijiedarbība notiek saskaņā ar G. Mendeļa likumu aritmētiku. Pirmajā gadījumā fenotipu attiecība F2 (3:1) nesakrīt ar pēcnācēju genotipu attiecību (1:2:1), jo fenotipiski AA un Aa alēļu kombinācijas izpaužas vienādi.. Tad nepilnīga dominēšana ir dažādu genotipu un fenotipu F2 proporcijas sakritība (1:2:1).
Zemenēs krāsojums tiek mantots uz gadu pēc nepilnīgas dominances principa. Ja krustojat augu ar sarkanām ogām (AA) un augu ar b altām ogām - genotips aa, tad pirmajā paaudzē visi iegūtie augi dos augļus ar rozā krāsu (Aa).
Krustojot hibrīdus no F1, otrajāpaaudzes F2 iegūstam pēcnācēju attiecību, kas sakrīt ar genotipu attiecību: 1AA + 2Aa + 1aa. 25% augu no otrās paaudzes ražos sarkanus un nekrāsotus augļus, 50% augu būs rozā.
Līdzīgu ainu vērosim divās paaudzēs, krustojot nakts skaistuma tīrās ziedu līnijas ar purpursarkaniem un b altiem vainagiem.
Mantojuma pazīmes gēnu letalitātes gadījumā
Dažos gadījumos ir grūti noteikt, kā gēni mijiedarbojas, pamatojoties uz pēcnācēju fenotipu attiecību. Otrajā paaudzē šķelšanās ar nepilnīgu pārsvaru atšķiras no gaidītā 1:2:1 un no 3:1 - ar pilnīgu dominanci. Tas notiek, ja dominējošā vai recesīvā iezīme rada fenotipu homozigotā stāvoklī, kas nav saderīgs ar dzīvību (nāvējoši gēni).
Pelēkajām karakulas aitām jaundzimušie jēri, kas ir homozigoti attiecībā uz dominējošo krāsu alēli, mirst tādēļ, ka šāds genotips izraisa traucējumus kuņģa attīstībā.
Cilvēkiem dominējošās gēna formas letalitātes piemērs ir brahidaktilija (īspirkstu). Pazīme tiek konstatēta heterozigota genotipa gadījumā, savukārt dominējošie homozigoti mirst intrauterīnās attīstības sākumposmā.
Gēnu recesīvās alēles var būt arī letālas. Sirpjveida šūnu anēmija, ja genotipā parādās divas recesīvās alēles, izraisa sarkano asins šūnu formas izmaiņas. Asins šūnas nevar efektīvi uzņemt skābekli, un 95% bērnu ar šo anomāliju mirstskābekļa bads. Heterozigotiem sarkano asins šūnu izmainītā forma neietekmē dzīvotspēju tik lielā mērā.
Iezīmju sadalīšana letālu gēnu klātbūtnē
Pirmajā paaudzē, šķērsojot AA x aa, letalitāte neparādīsies, jo visiem pēcnācējiem būs Aa genotips. Šeit ir piemēri, kas liecina par iezīmju sadalīšanos otrajā paaudzē gadījumos, kad gēni ir letāli:
|
Šķērsošanas iespēja Aa x Aa |
Tālā dominēšana | Nepilnīga dominēšana |
| Nāvējoša alēle dominējoša |
F2: 2 Aa, 1aa Pēc genotipa - 2:1 Pēc fenotipa- 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Pēc genotipa - 2:1 Pēc fenotipa- 2:1 |
| Nāvējoša recesīvā alēle |
F2: 1AA, 2Aa Pēc genotipa - 1:2 Atbilstoši fenotipam - nav šķelšanās |
F2: 1AA, 2Aa Pēc genotipa - 1:2 Pēc fenotipa- 1:2 |
Ir svarīgi saprast, ka abas alēles darbojas ar nepilnīgu dominējošo stāvokli un kādas pazīmes daļējas nomākšanas efekts ir gēnu produktu mijiedarbības rezultāts.
