Kaulaudi ir vissvarīgākie audi mūsu organismā. Tas veic daudzas funkcijas. Kaulu audus histoloģijā sauc par skeleta saistaudu veidu, kas ietver arī skrimšļa audus. Skeleta saistaudu šūnas, tostarp kaulu, attīstās no mezenhīma.
Skeleta saistaudi
Skeleta saistaudi veic daudzas funkcijas:
- Kauli ir visa organisma mugurkauls. Skelets ļauj cilvēkam, kas pilnībā sastāv no mīkstajiem audiem, justies pārliecināti kosmosā.
- Pateicoties skeletam, mēs varam pārvietoties. Muskuļi ir piestiprināti pie kauliem, kas savukārt veido kustību sviras, kas ļauj veikt jebkuru darbību.
- Daudzu minerālvielu depo atrodas kaulaudos. Kaulu audi ir iesaistīti fosfātu un kalcija metabolismā.
- Hematopoēze notiek kaulos, proti, sarkanajās kaulu smadzenēs.
Kaulaudu funkcijas histoloģijā tiek definētas kā tādas, kas sakrīt ar visu orgānu funkcijāmskeleta saistaudi, taču šiem audiem ir vairākas unikālas īpašības.
Galvenā iezīme un atšķirība starp kaulaudiem un citiem saistaudiem ir augstais minerālvielu saturs, kas ir 70%. Tas izskaidro kaulu izturību, jo kaulu saistaudu starpšūnu viela ir cietā stāvoklī.
Kaulaudi. Kaulu audu ķīmiskais sastāvs
Kaulaudi jāsāk ar to ķīmiskā sastāva izpēti. Tas ļaus jums saprast tā īpašās īpašības. Organisko vielu saturs audos ir no 10 līdz 20%. Ūdens satur no 6% līdz 20%, minerālvielas, kā minēts iepriekš, visvairāk - līdz 70%. Galvenie kaulu minerālvielas elementi ir kalcija fosfāts un hidroksilapatīti. Arī daudz minerālsāļu.
Kaulaudu organisko un neorganisko vielu kombinācija izskaidro kaulu izturību, elastību, spēju izturēt lielas slodzes. Tajā pašā laikā pārāk augsts minerālvielu saturs padara kaulus ievērojami trauslus.
Starpšūnu vielu veido 95% I tipa kolagēna. Organiskās vielas uzkrājas uz proteīna šķiedrām. Fosfoproteīni veicina kalcija jonu uzkrāšanos kaulos. Proteoglikāni veicina kolagēna saistīšanos ar minerālu savienojumiem, kuru veidošanos, savukārt, palīdz sārmaina fosfatāze un osteonektīns, kas stimulē turpmāku neorganisko kristālu augšanu.
Šūnas komponenti
Kaulu šūnasHistoloģija ir sadalīta trīs veidos: osteoblasti, osteocīti un osteoklasti. Šūnu komponenti mijiedarbojas viens ar otru, veidojot neatņemamu sistēmu.
Osteoblasti
Osteoblasti ir kubiskas, ovālas formas šūnas ar ekscentriski izvietotu kodolu. Šādu šūnu izmērs ir aptuveni 15-20 mikroni. Organelli ir labi attīstīti, ir izteikts granulēts EPS un Golgi komplekss, kas var izskaidrot eksportēto proteīnu aktīvo sintēzi. Histoloģijā uz kaulaudu preparāta šūnu citoplazma iekrāsojas bazofiliski.
Osteoblasti ir lokalizēti uz kaulu staru virsmas topošajā kaulā, kur tie paliek nobriedušos kaulos porainā vielā. Izveidotajos kaulos osteoblastus var atrast periostijā, endosteumā, kas aptver medulāro kanālu, osteonu perivaskulārajā telpā.
Osteoblasti ir iesaistīti osteoģenēzē. Pateicoties aktīvajai olb altumvielu sintēzei un eksportam, veidojas kaulu matrica. Pateicoties sārmainajai fosfatāzei, kas ir aktīva šūnā, notiek minerālvielu uzkrāšanās. Neaizmirstiet, ka osteoblasti ir osteocītu priekšteči. Osteoblasti izdala matricas pūslīšus, kuru saturs izraisa kristālu veidošanos no minerāliem kaulu matricā.
Osteoblasti ir sadalīti aktīvajos un atpūšas. Aktīvie piedalās osteoģenēzē un ražo matricas komponentus. Atpūtas osteoblasti ar endosteālu membrānu aizsargā kaulu no osteoklastiem. Atpūtas osteoblasti var tikt aktivizēti, kadkaulu korekcija.
Osteocīti
Osteocīti ir nobriedušas, labi diferencētas kaulaudu šūnas, kas atrodas pa vienai spraugās, ko sauc arī par kaulu dobumiem. Ovālas formas šūnas ar daudziem procesiem. Osteocītu izmērs ir aptuveni 30 mikroni garumā un līdz 12 platumā. Kodols ir iegarens, atrodas centrā. Hromatīns ir kondensēts un veido lielus gabaliņus. Organelli ir vāji attīstīti, kas var izskaidrot osteocītu zemo sintētisko aktivitāti. Šūnas ir savienotas viena ar otru ar procesiem, izmantojot savienojumu šūnu kontaktus, veidojot sinciciju. Izmantojot procesus, notiek vielu apmaiņa starp kaulaudiem un asinsvadiem.
Osteoklasti
Osteoklasti, atšķirībā no osteoblastiem un osteocītiem, rodas no asins šūnām. Osteocīti veidojas, saplūstot vairākiem promonocītiem, tāpēc daži autori tos neuzskata par šūnām un klasificē kā simpplastus.
Pēc struktūras osteoklasti ir lielas, nedaudz iegarenas šūnas. Šūnu izmērs var svārstīties no 60 līdz 100 µm. Citoplazmu var iekrāsot gan oksifiliski, gan bazofiliski, tas viss ir atkarīgs no šūnu vecuma.
Šūnā ir vairākas zonas:
- Bazāls, kas satur galvenās organellus un kodolus.
- Kaulā iekļūst saburzīta mikroviltu robeža.
- Vezikulārā zona, kas satur kaulus noārdošus enzīmus.
- Gaišas krāsas pieķeršanās zona, lai veicinātu šūnu fiksāciju.
- Zonarezorbcija
Osteoklasti iznīcina kaulu audus, ir iesaistīti kaulu remodelācijā. Kaulu vielas iznīcināšana jeb, citiem vārdiem sakot, rezorbcija ir svarīgs pārstrukturēšanas posms, kam seko jaunas vielas veidošanās ar osteoblastu palīdzību. Osteoklastu lokalizācija sakrīt ar osteoblastu klātbūtni, padziļinājumos uz kaulu staru virsmām, endosteumā un periostā.
Periosteum
Periosts sastāv no osteoblastiem, osteoklastiem un osteogēnām šūnām, kas ir iesaistītas kaulu augšanā un atjaunošanā. Perosts ir bagāts ar asinsvadiem, kuru zari apvijas ap kaulu, iekļūstot tā vielā.
Histoloģijā kaulaudu klasifikācija nav ļoti plaša. Audumus iedala rupjās šķiedras un slāņveida.
Rupji šķiedraini kaulaudi
Rupji šķiedraini kaulaudi rodas galvenokārt bērnam pirms dzimšanas. Pieaugušam cilvēkam tas saglabājas galvaskausa šuvēs, zobu alveolās, iekšējā ausī, vietās, kur cīpslas ir piestiprinātas pie kauliem. Rupjšķiedru kaulaudu histoloģijā nosaka lamelārās.
Audus veido haotiski sakārtoti biezi kolagēna šķiedru kūlīši, kas atrodas matricā, kas sastāv no neorganiskām vielām. Starpšūnu vielā ir arī asinsvadi, kas ir diezgan vāji attīstīti. Osteocīti atrodas starpšūnu vielā spraugu un kanālu sistēmās.
Slāņveida kaulaudi
Visi pieauguša cilvēka ķermeņa kauli, izņemot cīpslu piestiprināšanas vietas un galvaskausa šuvju vietas, sastāv no lamelāra kaulasaistaudi.
Atšķirībā no rupjiem šķiedru kaulaudiem, visas lamelāro audu sastāvdaļas ir strukturētas un veido kaulu plāksnes. Kolagēna šķiedrām vienā plāksnē ir viens virziens.
Histoloģijā ir divas slāņveida kaulaudu šķirnes - porains un kompakts.
Sūkļaina lieta
Sūkļveida vielā plāksnes ir apvienotas trabekulās, vielas struktūrvienībās. Arkveida plāksnes atrodas paralēli viena otrai, veidojot avaskulārus kaulu sijas. Plāksnes ir orientētas gar pašu trabekulu virzienu.
Trabekulas ir savienotas viena ar otru dažādos leņķos, veidojot trīsdimensiju struktūru. Kaulu šūnas atrodas spraugās starp kaulu sijām, kas padara šo vielu porainu, izskaidrojot audu nosaukumu. Šūnas satur sarkanās kaulu smadzenes un asinsvadus, kas baro kaulu.
Sūkļaina viela atrodas plakano un poraino kaulu iekšējā daļā, cauruļveida diafīzes epifīzēs un iekšējos slāņos.
Kompakts kaulu materiāls
Lamelāro kaulaudu histoloģija ir labi jāizpēta, jo tieši šis kaulaudu veids ir vissarežģītākais un satur daudz dažādu elementu.
Kaula plāksnītes kompaktā vielā ir sakārtotas aplī, tās tiek ievietotas viena otrā, veidojot blīvu kaudzi, kurā praktiski nav atstarpju. Strukturālā vienība ir osteons, izveidotskaulu plāksnes. Ierakstus var iedalīt vairākos veidos.
- Ārējās vispārīgās plāksnes. Tie atrodas tieši zem periosta, aptverot visu kaulu. Sūkļainos un plakanos kaulos kompaktu vielu var izteikt tikai ar šādām plāksnēm.
- Osteona plāksnes. Šāda veida plāksnes veido osteonus, koncentriskas plāksnes, kas atrodas ap traukiem. Osteons ir cauruļveida kaulu diafīzes kompaktās vielas galvenais elements.
- Iekļautās plāksnes, kas ir trūdošu plākšņu paliekas.
- Iekšējās vispārējās lameles ieskauj medulāro kanālu ar dzeltenām smadzenēm.
Kompaktā viela ir lokalizēta plakano un poraino kaulu virsmas slānī, cauruļveida kaulu epifīzes diafīzē un virspusējos slāņos.
Kauls ir klāts ar periostu, kas satur kambijas šūnas, pateicoties kurām kauls aug biezumā. Arī periosts satur osteoblastus un osteoklastus.
Zem periosta atrodas ārējo vispārējo plākšņu slānis.
Cauruļveida kaula pašā centrā atrodas medulārais dobums, pārklāts ar endosteumu. Endost ir pārklāts ar iekšējām vispārējām plāksnēm, kas aptver to gredzenā. Sūkļainas vielas trabekulas var piekļauties medulārajai dobumam, tāpēc atsevišķās vietās plāksnes var kļūt mazāk izteiktas.
Starp vispārējo plākšņu ārējo un iekšējo slāni atrodas kaula osteona slānis. Katra osteona centrā atrodas Haversijas kanāls ar asinsvadu. Haversa kanāli savā starpā sazinās ar šķērsvirziena Volkmaņa kanāliem. Telpu starp plāksnēm un trauku sauc par perivaskulāru, trauku klāj irdeni saistaudi, un perivaskulārajā telpā ir šūnas, kas līdzīgas periostam. Kanālu ieskauj osteona plākšņu slāņi. Savukārt osteonus vienu no otra atdala rezorbcijas līnija, ko mēdz dēvēt par šķelšanos. Arī starp osteoniem ir interkalētas plāksnes, kas ir osteonu atlikuma materiāls.
Kaulu spraugas ar tajos ietvertiem osteocītiem atrodas starp osteona plāksnēm. Osteocītu procesi veido kanāliņus, pa kuriem barības vielas tiek transportētas uz kauliem perpendikulāri plāksnēm.
Kolagēna šķiedras ļauj mikroskopā redzēt kaulu kanālus un dobumus, jo ar kolagēnu izklātās vietas tiek iekrāsotas brūnā krāsā.
Histoloģijā par preparātu slāņveida kaulaudus iekrāso saskaņā ar Šmorlu.
Osteoģenēze
Osteoģenēze ir tieša vai netieša. Tieša attīstība tiek veikta no mezenhīma, no saistaudu šūnām. Netieši - no skrimšļa šūnām. Histoloģijā tiešā kaulaudu osteoģenēze tiek aplūkota pirms netiešās, jo tas ir vienkāršāks un senāks mehānisms.
Tiešā osteoģenēze
No saistaudiem attīstās galvaskausa kauli, mazie rokas kauli un citi plakanie kauli. Kaulu veidošanā šādā veidā var izdalīt četras stadijas
- Skeleta pirmatnītes veidošanās. Pirmajā mēnesī stromas cilmes šūnas iekļūst mezenhīmā no somītiem. Notiek šūnu pavairošana, audu bagātināšana ar traukiem. Augšanas faktoru ietekmē šūnas veido kopas līdz 50 gabaliņiem. Šūnas izdala olb altumvielas, vairojas un aug. Cilmes stromas šūnās sākas diferenciācijas process, tās pārvēršas par osteogēnām cilmes šūnām.
- Osteoīda stadija. Osteogēnajās šūnās notiek proteīnu sintēze un glikogēna uzkrāšanās, organoīdi kļūst lielāki, darbojas aktīvāk. Osteogēnās šūnas sintezē kolagēnu un citus proteīnus, piemēram, kaulu morfoģenētisko proteīnu. Laika gaitā šūnas sāk retāk vairoties un diferencēties osteoblastos. Osteoblasti ir iesaistīti starpšūnu vielas veidošanā, nabadzīgi ar minerālvielām un bagāti ar organiskām vielām, osteoīdu. Tieši šajā posmā parādās osteocīti un osteoklasti.
- Osteoīdu mineralizācija. Šajā procesā ir iesaistīti arī osteoblasti. Tajos sāk darboties sārmainā fosfatāze, kuras darbība veicina minerālvielu uzkrāšanos. Citoplazmā parādās matricas pūslīši, kas piepildīti ar proteīnu osteokalcīnu un kalcija fosfātu. Osteokalcīna dēļ minerālvielas pielīp kolagēnam. Trabekulas palielinās un, savienojoties viena ar otru, veido tīklu, kurā joprojām ir saglabājies mezenhīms un asinsvadi. Iegūtos audus sauc par primārajiem membrānas audiem. Kaulu audi ir rupji šķiedraini, veidojot primāro spocīgo kaulu. Šajā posmā periosts veidojas no mezenhīma. Pie periosta asinsvadiem parādās šūnas, kas pēc tam piedalīsies kaula augšanā un atjaunošanā.
- Kaulu plākšņu veidošanās. Šajā posmā irprimāro membrānu kaulaudu aizstāšana ar lamelāru. Osteoni sāk aizpildīt spraugas starp trabekulām. Osteoklasti iekļūst kaulā no asinsvadiem, kas veido tajā dobumus. Tieši osteoklasti veido dobumu kaulu smadzenēm, ietekmē kaula formu.
Netiešā osteoģenēze
Netiešā osteoģenēze notiek cauruļveida un porainu kaulu attīstības laikā. Lai izprastu visus osteoģenēzes mehānismus, jums ir labi jāpārzina skrimšļa un kaulu saistaudu histoloģija.
Visu procesu var iedalīt trīs posmos:
- Skrimšļa modeļa veidošanās. Diafīzē hondrocītiem trūkst barības vielu un veidojas tulznas. Atbrīvotās matricas pūslīši noved pie skrimšļa audu pārkaļķošanās. Histoloģijā skrimšļi un kaulu audi ir savstarpēji saistīti. Viņi sāk aizstāt viens otru. Perihondrijs kļūst par periostu. Hondrogēnās šūnas kļūst par osteogēnām, kas savukārt kļūst par osteoblastiem.
- Primārā spožkaula veidošanās. Skrimšļa modeļa vietā parādās raupji šķiedraini saistaudi. Izveidojas arī perihondrāls kaula gredzens, kaula aproce, kur tieši diafīzes vietā osteoblasti veido trabekulas. Kaulu aproces parādīšanās dēļ skrimšļa uzturs kļūst neiespējams, un hondrocīti sāk mirt. Skrimšļi un kaulu audi histoloģijā ir ļoti savstarpēji saistīti. Pēc hondrocītu nāves osteoklasti veido kanālus no kaula perifērijas līdz diafīzes dziļumam, pa kuriem pārvietojas osteoblasti, osteogēnās šūnas un asinsvadi. Sākas endohondrālā osifikācija, kas galu galā pārvēršas epifīzē.
- Auduma pārbūve. Primārie rupjie šķiedru audi pakāpeniski pārvēršas slāņos.
Kaulaudu augšana un attīstība
Kaulu augšana cilvēkiem ilgst līdz 20 gadiem. Kauls aug platumā periosta dēļ, garumā metaepifīzes augšanas plāksnes dēļ. Metaepifīzes plāksnē var atšķirt miera skrimšļa zonu, kolonnveida skrimšļa zonu, vezikulārā skrimšļa zonu un kalcificētā skrimšļa zonu.
Daudzi faktori ietekmē kaulu augšanu un attīstību. Tie var būt iekšējās vides faktori, vides faktori, noteiktu vielu trūkums vai pārpalikums.
Izaugsmi pavada veco audu rezorbcija un to aizstāšana ar jauniem jauniem. Bērnībā kauli aug ļoti aktīvi.
Kaulu augšanu ietekmē daudzi hormoni. Piemēram, somatotropīns stimulē kaulu augšanu, bet ar tā pārpalikumu var rasties akromegālija, ar deficītu - pundurisms. Insulīns ir būtisks pareizai osteogēno un cilmes stromas šūnu attīstībai. Dzimumhormoni ietekmē arī kaulu augšanu. To palielinātais saturs agrīnā vecumā var izraisīt kaulu saīsināšanu metaepifīzes plāksnes agrīnas pārkaulošanās dēļ. To samazināts saturs pieaugušā vecumā var izraisīt osteoporozi, palielināt kaulu trauslumu. Vairogdziedzera hormons kalcitonīns izraisa osteoblastu aktivāciju, paratirins palielina osteoklastu skaitu. Tiroksīns ietekmē osifikācijas centrus, virsnieru dziedzeru hormonus - reģenerācijas procesus.
Kaulu augšana irietekmē arī dažus vitamīnus. C vitamīns veicina kolagēna sintēzi. Ar hipovitaminozi var novērot kaulu audu reģenerācijas palēnināšanos, histoloģija šādos procesos var palīdzēt noskaidrot slimības cēloņus. A vitamīns paātrina osteoģenēzi, jābūt uzmanīgiem, jo ar hipervitaminozi notiek kaulu dobumu sašaurināšanās. D vitamīns palīdz organismam absorbēt kalciju, ar beriberi kauli tiek izliekti. Tajā pašā laikā izveidojušos plastisko kaulaudu histoloģijā pavada termins osteomalācija, un šādi simptomi ir raksturīgi arī bērnu rahītam.
Kaula pārveidošana
Restrukturizācijas procesā rupji šķiedraini saistaudi tiek aizstāti ar slāņveida audiem, tiek atjaunota kaulu viela, regulēts minerālvielu saturs. Gadā vidēji tiek atjaunoti 8% kaula vielas, un sūkļveida audi tiek atjaunoti 5 reizes intensīvāk nekā slāņveida. Kaulu audu histoloģijā īpaša uzmanība tiek pievērsta kaulu remodelācijas mehānismiem.
Pārstrukturēšana ietver rezorbciju, audu iznīcināšanu un osteoģenēzi. Ar vecumu rezorbcija var dominēt. Tas izskaidro osteoporozi gados vecākiem cilvēkiem.
Pārstrukturēšanas process sastāv no četriem posmiem: aktivizēšana, rezorbcija, reversija un veidošanās.
Kaulaudu reģenerācija histoloģijā tiek uzskatīta par sava veida kaulu remodelāciju. Šis process ir ļoti svarīgs, bet galvenais, zinot faktorus, kas ietekmē reģenerācijas procesu, varam to paātrināt, kas ir ļoti svarīgi kaulu lūzumu gadījumā.
Zināšanas par histoloģiju, cilvēka kaulaudiem noder gan ārstiem, gan parastajiem cilvēkiem. Izpratne par dažiem mehānismiem var palīdzēt pat ikdienišķās lietās, piemēram, lūzumu ārstēšanā, traumu profilaksē. Kaulu audu struktūra histoloģijā ir labi pētīta. Tomēr kaulu audi nebūt nav pilnībā izpētīti.
