Mugurkaulnieku apakštips (lat. Vertebrata) – hordātu augstākais taksons, kam raksturīgs vissarežģītākais organizācijas līmenis deuterostomu sērijā (kukaiņi tiek uzskatīti par protostomu virsotnēm). Vēl viens šīs grupas nosaukums ir galvaskausa (lat. Craniota).
Taksons apvieno aptuveni 57 tūkstošus dzīvnieku sugu, kas ir aptuveni 3% no to kopskaita.
Mugurkaulnieku apakštipa galvenās iezīmes
Morfofizioloģiskās organizācijas līmeņa ziņā mugurkaulnieki ir ievērojami pārāki par apakšējām hordām (tunikāti un bezgalvaskausa). Šīs grupas galvenā atšķirīgā iezīme ir mugurkaula un galvaskausa klātbūtne (no kuras nosaukums radies). Notohords atrodas tikai embrioģenēzes stadijā, kuras laikā visas orgānu sistēmas tiek pakļautas ievērojamām komplikācijām.
Mugurkaulnieku apakštipa pārstāvjiem ir raksturīgas šādas pazīmes:
- aktīva barības meklēšana;
- neirālās caurules diferencēšana muguras un galvas daļānodaļas;
- akorda aizstāšana ar mugurkaulu;
- galvas izskats ar augsti attīstītiem maņu orgāniem;
- augstāks vielmaiņas ātrums;
- sirds un nieru klātbūtne;
- humorālās regulācijas sarežģījumi;
- galvaskausa attīstība, kas aizsargā smadzenes un maņu orgānus, kas atrodas uz galvas;
- rīkles skeleta (viscerālā galvaskausa) klātbūtne;
- centrālās nervu un maņu sistēmas komplikācija;
- iedzīvotāju organizācijas un indivīdu ģimeņu grupējumu lomas palielināšana;
- uzvedības komplikācija;
- palielināta mobilitāte, pārī savienotu ekstremitāšu un to jostu izskats.
Starp mugurkaulniekiem nav pārstāvju ar pasīvu vai "mazkustīgu" dzīvesveidu. Šie dzīvnieki ir plaši izplatījušies visā Zemē un ieņēmuši gandrīz visas ekoloģiskās nišas.
Lai novērtētu šīs organismu grupas anatomiskās un fizioloģiskās organizācijas sarežģītību, pietiek ņemt vērā mugurkaulnieku apakštipa attīstītākā pārstāvja - cilvēka - uzbūvi. Tomēr starp galvaskausiem izšķir arī augstākus un primitīvākus zemākos taksonus.
Mugurkaulnieku taksonomiskās grupas
Mugurkaulnieku apakšgrupā ietilpst 2 infratipi:
- Agnathans (Aghnata) ietver 1 modernu - ciklostomu.
- Gnathostomata.
Žokļiem ir 2 virsklases: zivis (Zivis) un tetrapodi (Tetrapoda). Pēdējie ir sadalīti 4 klasēs: abinieki, rāpuļi, putni un zīdītāji (visaugstāk organizētais taksons, kuram pieder cilvēki). zīmesapakštipa mugurkaulnieki veido 2 dažādas grupas, no kurām viena raksturo primāros ūdensdzīvniekus, bet otra – primāros sauszemes. Šajā sakarā galvaskausa dzīvniekus parasti iedala anamnijā (Anamnia) un amniotā (Amnyota).
Sistēmiskā pozīcija
Paši mugurkaulnieki dzīvnieku klasifikācijas sistēmā ieņem šādu pozīciju:
- karaļvalsts - dzīvnieki (Animalia);
- nodaļa - trīsslāņu (Triploblastica);
- apakšnodalījums - deuterostomas (Deuterostomia);
- type - chordate;
- apakštips - mugurkaulnieki.
Gremošanas sistēma
Mugurkaulnieku gremošanas trakts sastāv no 5 sekcijām:
- mute;
- kakls;
- barības vads;
- vēders;
- zarnas.
Zarnas savukārt ir sadalītas mazajās, lielajās un pakaļzarnās. Pēdējais ieplūst kloakā vai beidzas ar anālo atveri. Aknu un aizkuņģa dziedzera vadi iziet pirmajā sadaļā, kuras klātbūtne ir raksturīga visām mugurkaulnieku grupām.
Ķermeņa vāki
Mugurkaulnieku āda sastāv no diviem slāņiem:
- ārējais - attēlots ar vairāku rindu epidermu, kas rodas no ektodermas;
- iekšējais - korijs (citādi faktiskā āda), veidojas no mezodermas.
Epidermas apakšējo rindu veido aktīvi daloties šūnām, kas papildina augšējos slāņus. Ādas ārējā daļā koncentrējas dažādi funkcionāli veidojumi, tai skaitā:
- dziedzeru šūnas vai dziedzeri (augstākajā galvaskausā);
- zvīņi, nagi, spalvas, mati, nagi.
Krāsu izraisa hromatofora šūnas, kas atrodas abos slāņos un satur pigmenta uzkrāšanos.
Korijs veidojas saistaudu augšanas dēļ un ir daudz biezāks par epidermu. Šajā slānī ir daudz asinsvadu un nervu galu. Korijā var veidoties arī dažādi aizsargājoši veidojumi, piemēram, kaulainas zvīņas un šķautņu kauli.
Elpošanas sistēma
Intensīvu vielmaiņu mugurkaulniekiem nodrošina augsti efektīvi elpošanas orgāni - žaunu aparāts (anamnijā) un plaušas (amniotos). Pirmo var attēlot ar divu veidu veidojumiem:
- žaunu maisiņi - veidojas ciklostomās;
- žaunu pavedieni - veidojas no gļotādas krokām ūdens knišļos.
Gāzu apmaiņa žaunās notiek pēc pretstrāvas principa, kas veicina efektīvāku asins piesātinājumu ar skābekli. Plaušas ir maisiņi, kas sazinās ar rīkli caur balseni.
Papildu gāzu apmaiņas orgāni dažiem mugurkaulniekiem ir āda, peldpūslis un specializēti zarnu izaugumi.
Nervu sistēma
Salīdzinot ar apakšējiem akordiem, mugurkaulnieku nervu sistēma ir ļoti diferencēta. Smadzenēs ietilpst šādi departamenti:
- priekšpuse (telencefalons);
- vidējs (diencephalon);
- vidējs (mesencephalon);
- aizmugure (smadzenītes).
Katra departamenta struktūra, attīstības pakāpe un funkcijas dažādās mugurkaulnieku apakštipa klasēs būtiski atšķiras.
Mugurkaulnieku neironi veido 2 veidu vielas:
- pelēks (sastāv no dendritiem);
- b alts (veido aksoni).
Aksonus ieskauj izolējošs apvalks - neirolemma, kas nodrošina impulsu pārejas neatkarību.
Muguras smadzenes var būt dažādas formas (plakana lente vai noapaļota josla). Tas atrodas kanālā, ko veido skriemeļu augšējās arkas. Muguras smadzenēs ir dobums - neirokols, ko ieskauj pelēkā viela (b altā atrodas ārpusē).
Smadzenes un muguras smadzenes veido centrālo nervu sistēmu, un nervi, kas stiepjas no tiem, veido perifēro nervu sistēmu. Ganglioniskā sistēma, kuras centrā atrodas mugurkaula tuvumā, veido autonomo nervu sistēmu, kas ir sadalīta simpātiskajā un parasimpātiskajā.
Skelets un muskulatūra
Salīdzinot ar apakšējām hordām, mugurkaulnieku skelets ir ievērojami diferencēts un ietver 3 galvenās sadaļas:
- galvaskauss;
- aksiālais skelets;
- jostas un to ekstremitātes.
Ciklostomās un skrimšļainās zivīs skelets ir pilnībā veidots no skrimšļiem. Citos galvaskausos tas sastāv no kauliem ar nelielu skrimšļa daļu.
Mugurkaulnieku apakštipa dzīvniekiem ir divu veidu muskuļi:
- Somatic - atrodas zem ādas un kalpo ķermeņa motoriskās aktivitātes veikšanai, ko veido svītraini muskuļu audi. Attīstās no muguras mezodermas.
- Viscerāls - nodrošina iekšējo orgānu (gremošanas trakta, asinsvadu u.c.) kontrakcijas, ko pārstāv gludie muskuļi. Attīstās no vēdera mezodermas.
Apakšējo mugurkaulnieku somatiskā muskulatūra ir segmentēta (izņemot pāru spuras un žokļu muskuļus), savukārt augstākajiem mugurkaulniekiem tā ir sadalīta atsevišķās grupās, kas veido dažādas ķermeņa daļas (rumpis, galva, kustību orgāni utt.).
Asinsrites sistēma
Mugurkaulnieku asinsrites sistēma ir slēgta, un to attēlo trīs veidu asinsvadi:
- arterijas (nes asinis prom no sirds);
- vēnas (nest asinis uz sirdi);
- kapilāri (mazi asinsvadi, kas sazarojas audos).
Sirds sastāv no šķērssvītrotām muskuļu šķiedrām, kas nodrošina tās intensīvu kontrakciju. Dažādās mugurkaulnieku grupās šī orgāna dobums ir sadalīts divās, trīs vai četrās kamerās. Papildus ātrijiem un sirds kambariem ir 2 papildu sadaļas - venozais sinuss un arteriālais konuss.
Cirkulācijas shēmu var attēlot ar vienu vai diviem apļiem. Putniem un zīdītājiem ir visefektīvākā sistēma, kurā nesajaucas divu veidu asinis (arteriālās un venozās).
Mugurkaulnieku asinis satur elpceļu pigmentu hemoglobīnu, kas nes skābekli, un veidotos elementus (eritrocītus,limfocīti utt.).
Ekskrēcijas sistēma
Mugurkaulnieku ekskrēcijas orgānus pārstāv pāra nieres, kas izvada no organisma lieko šķidrumu, sāļus un slāpekļa vielmaiņas produktus. Šīm ērģelēm ir vairākas šķirnes:
- pronefross (galvas nieres) - primitīvākais veids;
- mezonefross (šūnveida vai primārā niera);
- metanefross (sekundārā vai iegurņa niere).
No asinīm uz nierēm produkti nonāk pa Malpighian kanāliem un urīnvados caur Volffa kanālu.
Reproduktīvā sistēma
Reproduktīvos orgānus parasti attēlo pārī savienotas olnīcas vai sēklinieki. Atšķirībā no ne-galvaskausa, mugurkaulniekiem ir dzimumorgānu kanāli. Tēviņiem tie ir saistīti ar vilku kanālu, bet mātītēm - ar mülleriānu. Amnija reproduktīvā sistēma ir sarežģītāka nekā anamnija.
