Daudzšūnu organismu audos un orgānos esošo šūnu savienojumus veido sarežģītas struktūras, ko sauc par starpšūnu kontaktiem. Īpaši bieži tie ir atrodami epitēlijā, robežslāņos.
Zinātnieki uzskata, ka ar starpšūnu kontaktiem savstarpēji savienotu elementu slāņa primārā atdalīšana nodrošināja orgānu un audu veidošanos un turpmāko attīstību.
Pateicoties elektronu mikroskopijas metožu izmantošanai, bija iespējams uzkrāt lielu daudzumu informācijas par šo saišu ultrastruktūru. Tomēr to bioķīmiskais sastāvs, kā arī molekulārā struktūra mūsdienās nav pietiekami pētīta.
Pēc tam apsveriet starpšūnu kontaktu funkcijas, grupas un veidus.
Vispārīga informācija
Membrāna ļoti aktīvi iesaistās starpšūnu kontaktu veidošanā. Daudzšūnu organismos elementu mijiedarbības dēļ veidojas sarežģīti šūnu veidojumi. To saglabāšanavar nodrošināt dažādos veidos.
Embrionālos, dīgļu audos, īpaši sākotnējās attīstības stadijās, šūnas uztur savienojumus viena ar otru, jo to virsmām ir spēja salipt kopā. Šāda saķere (savienojums) var būt saistīta ar elementu virsmas īpašībām.
Īpašs izskats
Pētnieki uzskata, ka starpšūnu kontaktu veidošanos nodrošina glikokaliksa mijiedarbība ar lipoproteīniem. Savienojot, vienmēr paliek neliela atstarpe (tās platums ir aptuveni 20 nm). Tas satur glikokaliksu. Kad audus apstrādā ar fermentu, kas var izjaukt tā integritāti vai sabojāt membrānu, šūnas sāk atdalīties viena no otras un disociēt.
Ja tiek noņemts disociējošais faktors, šūnas var atkal sanākt kopā. Šo parādību sauc par reagregāciju. Tātad jūs varat atdalīt dažādu krāsu sūkļu šūnas: dzeltenu un oranžu. Eksperimentu laikā tika konstatēts, ka šūnu savienojumā parādās tikai 2 veidu agregāti. Dažas ir tikai oranžas, bet citas ir tikai dzeltenas šūnas. Savukārt jauktās suspensijas pašorganizējas un atjauno primāro daudzšūnu struktūru.
Līdzīgus rezultātus pētnieki ieguva, veicot eksperimentus ar atdalītu abinieku embriju šūnu suspensijām. Šajā gadījumā ektodermas šūnas telpā selektīvi atdalās no mezenhīmas un endodermas. Ja mēs izmantojam vēlākus audumusembriju attīstības stadijas, mēģenē patstāvīgi pulcēsies dažādas šūnu grupas, kas atšķiras pēc orgānu un audu specifikas, veidosies epitēlija agregāti, kas atgādina nieru kanāliņus.
Fizioloģija: starpšūnu kontaktu veidi
Zinātnieki izšķir 2 galvenās savienojumu grupas:
- Vienkārši. Tie var veidot savienojumus, kas atšķiras pēc formas.
- Sarežģīti. Tie ietver šķēlumiem līdzīgus, desmosomālus, ciešus starpšūnu savienojumus, kā arī līmlentes un sinapses.
Apskatīsim to īsos raksturlielumus.
Vienkāršas saites
Vienkārši starpšūnu savienojumi ir plazmolemmas supramembrānas šūnu kompleksu mijiedarbības vietas. Attālums starp tiem nav lielāks par 15 nm. Starpšūnu kontakti nodrošina elementu saķeri savstarpējas "atpazīšanas" dēļ. Glikokalikss ir aprīkots ar īpašiem receptoru kompleksiem. Tie ir stingri individuāli katram atsevišķam organismam.
Receptoru kompleksu veidošanās ir specifiska noteiktā šūnu vai noteiktu audu populācijā. Tos pārstāv integrīni un kadherīni, kuriem ir afinitāte pret līdzīgām blakus esošo šūnu struktūrām. Mijiedarbojoties ar radniecīgām molekulām, kas atrodas uz blakus esošajām citomembrānām, tās salīp kopā - adhēzija.
Starpšūnu kontakti histoloģijā
Starp lipīgajiem proteīniem ir:
- Integrins.
- Imūnglobulīni.
- Selectins.
- Cadherins.
Daži adhezīvie proteīni nepieder nevienai no šīm ģimenēm.
Ģimeņu raksturojums
Daži šūnu virsmas aparāta glikoproteīni pieder pie galvenā 1. klases histokompatibilitātes kompleksa. Tāpat kā integrīni, tie ir stingri individuāli individuālam organismam un specifiski audu veidojumiem, kuros tie atrodas. Dažas vielas atrodamas tikai noteiktos audos. Piemēram, E-kadherīni ir specifiski epitēlijam.
Integrīnus sauc par integrāliem proteīniem, kas sastāv no 2 apakšvienībām – alfa un beta. Šobrīd ir identificēti 10 varianti pirmajam un 15 veidi otrajam. Intracelulārie reģioni saistās ar plāniem mikrofilamentiem, izmantojot īpašas proteīna molekulas (tanīnu vai vinkulīnu), vai tieši ar aktīnu.
Selektīni ir monomēri proteīni. Viņi atpazīst noteiktus ogļhidrātu kompleksus un piestiprina tiem uz šūnas virsmas. Šobrīd visvairāk pētītie ir L, P un E-selektīni.
Imūnglobulīniem līdzīgie adhezīvie proteīni ir strukturāli līdzīgi klasiskajām antivielām. Daži no tiem ir imunoloģisko reakciju receptori, citi paredzēti tikai adhezīvu funkciju īstenošanai.
Kadherīnu starpšūnu kontakti notiek tikai kalcija jonu klātbūtnē. Tie ir iesaistīti pastāvīgu saišu veidošanā: P un E-kadherīni epitēlija audos un N-kadherīni.– muskuļotā un nervozā stāvoklī.
Galamērķis
Jāteic, ka starpšūnu kontakti ir paredzēti ne tikai vienkāršai elementu saķerei. Tie ir nepieciešami, lai nodrošinātu normālu audu struktūru un šūnu darbību, kuru veidošanā tās ir iesaistītas. Vienkārši kontakti kontrolē šūnu nobriešanu un kustību, novērš hiperplāziju (pārmērīgu strukturālo elementu skaita pieaugumu).
Savienojumu dažādība
Pētīšanas gaitā ir izveidoti dažāda veida starpšūnu kontakti formā. Tie var būt, piemēram, "flīžu" formā. Šādi savienojumi veidojas stratificētā keratinizētā epitēlija stratum corneum, arteriālajā endotēlijā. Ir arī zobaini un pirkstveida veidi. Pirmajā viena elementa izvirzījums iegrimst otra ieliektajā daļā. Tas ievērojami palielina savienojuma mehānisko izturību.
Sarežģīti savienojumi
Šie starpšūnu kontaktu veidi ir specializēti noteiktas funkcijas īstenošanai. Šādus savienojumus attēlo nelielas sapārotas 2 blakus esošo šūnu plazmas membrānu specializētās sekcijas.
Ir šādi starpšūnu kontaktu veidi:
- Bloķēšana.
- Āķi.
- Saziņa.
Desmosomas
Tie ir sarežģīti lielmolekulārie veidojumi, caur kuriem tiek nodrošināta spēcīga blakus esošo elementu saikne. Izmantojot elektronu mikroskopiju, šāda veida kontakts ir ļoti labi redzams, jo tas izceļas ar augstu elektronu blīvumu. Vietējais apgabals izskatās kā disks. Tās diametrs ir aptuveni 0,5 µm. Blakus esošo elementu membrānas tajā atrodas 30 līdz 40 nm attālumā.
Varat arī ņemt vērā apgabalus ar augstu elektronu blīvumu uz abu mijiedarbojošo šūnu iekšējās membrānas virsmām. Tiem ir piestiprināti starppavedieni. Epitēlija audos šos elementus attēlo tonofilamenti, kas veido kopas - tonofibrilus. Tonofilamenti satur citokeratīnus. Starp membrānām ir atrodama arī elektronu blīva zona, kas atbilst blakus esošo šūnu elementu proteīnu kompleksu adhēzijai.
Parasti desmosomas ir atrodamas epitēlija audos, taču tās var konstatēt arī citās struktūrās. Šajā gadījumā starppavedieni satur šiem audiem raksturīgas vielas. Piemēram, saista struktūrās ir vimentīni, muskuļos desmīni utt.
Desmosomas iekšējo daļu makromolekulārā līmenī pārstāv desmoplakīni – atbalsta proteīni. Ar tiem ir savienoti starpposma pavedieni. Savukārt desmoplakinus ar desmogleīniem saista plakoglobīni. Šis trīskāršais savienojums iziet cauri lipīdu slānim. Desmogleīni saistās ar blakus esošās šūnas olb altumvielām.
Tomēr ir iespējama arī cita iespēja. Desmoplakīnu piestiprināšana tiek veikta membrānā esošajiem integrālajiem proteīniem - desmokolīniem. Tie savukārt saistās ar līdzīgiem proteīniem blakus esošajā citomembrānā.
Girdle desmosome
Tas tiek pasniegts arī kā mehānisks savienojums. Tomēr tā atšķirīgā iezīme ir forma. Jostas desmosoma izskatās kā lente. Satveres lente tāpat kā apmale apņem citolemu un blakus esošās šūnu membrānas.
Šo kontaktu raksturo augsts elektronu blīvums gan membrānu apgabalā, gan apgabalā, kur atrodas starpšūnu viela.
Vinkulīns atrodas sajūga siksnā - atbalsta proteīns, kas darbojas kā mikrofilamentu piestiprināšanas vieta citomembrānas iekšpusē.
Līmlenti var atrast viena slāņa epitēlija apikālajā daļā. Tas bieži atrodas blakus ciešam kontaktam. Šī savienojuma īpatnība ir tā, ka tā struktūra ietver aktīna mikrofilamentus. Tie ir paralēli membrānas virsmai. Pateicoties to spējai sarauties minimiozīnu klātbūtnē un nestabilitātei, vesels epitēlija šūnu slānis, kā arī orgāna virsmas mikroreljefs, ar kuru tie izklāta, var mainīt savu formu.
Atstarpes kontakts
To sauc arī par saikni. Parasti endoteliocīti ir savienoti šādā veidā. Slotveida tipa starpšūnu savienojumi ir diska formas. Tā garums ir 0,5–3 mikroni.
Savienojuma vietā blakus esošās membrānas atrodas 2-4 nm attālumā viena no otras. Uz abu saskarējošo elementu virsmas atrodas neatņemami proteīni, konnekīni. Tie savukārt ir integrēti savienojumos – olb altumvielu kompleksos, kas sastāv no 6 molekulām.
Konneksona kompleksi atrodas blakus viens otram. Katras centrālajā daļā ir pora. Caur to var brīvi iziet elementi, kuru molekulmasa nepārsniedz 2 tūkstošus. Kaimiņu šūnās esošās poras ir cieši saistītas viena ar otru. Pateicoties tam, neorganisko jonu, ūdens, monomēru, mazmolekulāro bioloģiski aktīvo vielu molekulas pārvietojas tikai uz blakus esošo šūnu, un tās neiekļūst starpšūnu vielā.
Nexus funkcijas
Slotveida kontaktu dēļ ierosme tiek pārraidīta uz blakus esošajiem elementiem. Piemēram, šādi impulsi iziet starp neironiem, gludajiem miocītiem, kardiomiocītiem utt. Saiknes dēļ tiek nodrošināta šūnu bioreakciju vienotība audos. Neirālo audu struktūrās spraugas savienojumus sauc par elektriskajām sinapsēm.
Saiknes uzdevumi ir veidot starpšūnu intersticiālu kontroli pār šūnu bioaktivitāti. Turklāt šādi kontakti veic vairākas specifiskas funkcijas. Piemēram, bez tiem nebūtu sirds kardiomiocītu kontrakciju vienotības, gludo muskuļu šūnu sinhronās reakcijas utt.
Cieši kontakts
To sauc arī par bloķēšanas zonu. Tas tiek parādīts kā blakus esošo šūnu virsmas membrānas slāņu saplūšanas vieta. Šīs zonas veido nepārtrauktu tīklu, ko "savieno" blakus esošo šūnu elementu membrānu integrālās proteīna molekulas. Šie proteīni veido sietam līdzīgu struktūru. Tas jostas veidā ieskauj šūnas perimetru. Šajā gadījumā struktūra savieno blakus esošās virsmas.
Bieži ciešs kontaktsblakus esošās joslu desmosomas. Šī zona ir necaurlaidīga pret joniem un molekulām. Līdz ar to tas bloķē starpšūnu spraugas un faktiski visa organisma iekšējo vidi no ārējiem faktoriem.
Bloķēšanas zonu nozīme
Cieši kontakts novērš savienojumu difūziju. Piemēram, kuņģa dobuma saturs ir aizsargāts no tā sieniņu iekšējās vides, proteīnu kompleksi nevar pārvietoties no brīvās epitēlija virsmas uz starpšūnu telpu utt. Bloķējošā zona arī veicina šūnu polarizāciju.
Cieši savienojumi ir dažādu organismā esošo barjeru pamatā. Bloķējošo zonu klātbūtnē vielu pārnešana uz blakus vidi tiek veikta tikai caur šūnu.
Sinapses
Tie ir specializēti savienojumi, kas atrodas neironos (nervu struktūrās). Pateicoties tiem, informācija tiek pārsūtīta no vienas šūnas uz otru.
Sinaptiskais savienojums ir atrodams specializētās zonās un starp divām nervu šūnām, kā arī starp neironu un citu elementu, kas iekļauts efektorā vai receptorā. Piemēram, neiro-epitēlija, neiromuskulārās sinapses ir izolētas.
Šie kontakti ir sadalīti elektriskajos un ķīmiskajos. Pirmās ir līdzīgas beztermiņa obligācijām.
Starpšūnu vielu adhēzija
Šūnas pie adhezīviem proteīniem piesaista citolemmāla receptori. Piemēram, fibronektīna un laminīna receptori epitēlija šūnās nodrošina adhēziju ar tiemglikoproteīni. Laminīns un fibronektīns ir adhezīvi substrāti ar bazālo membrānu fibrilāro elementu (IV tipa kolagēna šķiedras).
Hemidesmosome
No šūnas puses tās bioķīmiskais sastāvs un struktūra ir līdzīga dismosomai. Īpaši enkura pavedieni stiepjas no šūnas starpšūnu vielā. Pateicoties tiem, membrāna ir apvienota ar fibrilāru karkasu un VII tipa kolagēna šķiedru noenkurojošām fibrilām.
Punkta kontaktpersona
To sauc arī par fokusu. Punkta kontakts ir iekļauts sakabes savienojumu grupā. To uzskata par raksturīgāko fibroblastiem. Šajā gadījumā šūna nelīp pie blakus esošajiem šūnu elementiem, bet gan pie starpšūnu struktūrām. Receptoru proteīni mijiedarbojas ar adhezīvām molekulām. Tie ietver hondronektīnu, fibronektīnu utt. Tie saista šūnu membrānas ar ārpusšūnu šķiedrām.
Punkta kontakta veidošanos veic aktīna mikrofilamenti. Tie tiek fiksēti citolemmas iekšpusē ar integrētu proteīnu palīdzību.
