Visi Chordata tipa pārstāvji nosacīti tiek iedalīti augstākajos un zemākajos. Pirmais ietver mugurkaulnieku apakštipu, ko raksturo kaulu un skrimšļu skeleta klātbūtne. Tipisks taksons ir apakšējo hordātu, Acrania apakšfiluma, pārstāvis. Šīs grupas atšķirīgā iezīme ir akorda klātbūtne visos dzīves cikla posmos.
Craniālais apakštips ietver tikai vienu klasi - Cephalohordata. Šajā taksonomiskajā grupā ietilpst dažāda veida lancetes.
Sistēmiskā pozīcija
Virzienā no augstākās sistemātiskās kategorijas uz zemāko, ne-kraniāliem ir šāda pozīcija taksonomijā: impērija - šūnu, superkaraļvalsts - kodols, apakškaraļvalsts - patiess daudzšūnu, departaments - trīsslāņu, apakšnodalījums - deuterostomas; tips - hordati, apakštips - ne-kraniāls.
Pēdējā taksonomiskā grupa ietver Cephalochordidae klase, kas sastāv no trīs lancetu dzimtām: Branchiostomidae, Epigonichtidae un Amhpioxididae.
Cranial apakštipa vispārīgās īpašības
Visi negalvaskausa dzīvnieki ir mazi jūras dzīvnieki ar zivīm līdzīgu ķermeņa formu. Apakštips ietver apmēram 35 lancetu sugas. Kopā ar tunikātiem negalvaskausa dzimtas dzīvnieki tiek uzskatīti par ļoti primitīvu Chordata tipa grupu.
Cranial apakštipam raksturīgas šādas pazīmes:
- akorda saglabāšana mūža garumā;
- nervu caurules anatomiskās diferenciācijas trūkums muguras smadzenēs un smadzenēs;
- maņu un uzvedības primitivitāte;
- pāru ekstremitāšu trūkums;
- tikai viena asinsrites apļa klātbūtne;
- bezkrāsainas asinis;
- elpošana caur žaunu spraugām un āda iekļūst rīklē;
- simetriska ķermeņa uzbūve.
Pēdējā pazīme ir raksturīga tikai tipiskiem Cranial apakštipa pārstāvjiem - Branchiostomidae dzimtas lancetēm. Viņu piemērā visērtāk ir ņemt vērā Acrania struktūru.
Ķermeņa vāki
Bezgalvaskausa ķermeni klāj āda, kas sastāv no diviem slāņiem:
- vienslāņains epitēlijs (epiderma);
- korijs - plāns želatīna saistaudu slānis, kas atrodas zem epidermas.
Epitēlija augšdaļa nosedz kutikulu – epidermas dziedzeru izdalīto mukopolisaharīdu plēvi. Tas ir paredzēts, lai aizsargātu ādu no iespējamiem bojājumiem, saskaroties ar zemi.
Gremošanas sistēma
Ēdienslancelete ir pasīva. Pārtikas daļiņas nonāk organismā kopā ar pastāvīgu filtrētā ūdens plūsmu. Pēdējā daudzums ir ļoti ievērojams, kas nodrošina lancetei pietiekamu uzturvērtību tā mūžam.
Ne-kraniālā gremošanas sistēma sastāv no trim sekcijām:
- mutes atvēršana;
- kakls;
- salīdzinoši īsa zarna, kas beidzas ar tūpļa atveri.
Lanceleta mutes atvere atrodas preorālajā piltuvē, pie kuras ir piestiprināti vainagu veidojošie taustekļi. To ieskauj īpašs muskuļu nodalījums, ko sauc par buru. Šī veidojuma priekšpusē ir skropstains orgāns ar plāniem, lentveida izaugumiem un īsiem taustekļiem, kas ir vērsti uz iekšu, kas neļauj iekļūt pārāk lielām pārtikas daļiņām.
Lancetes rīkle ir daudz garāka un biezāka nekā zarnas. Gar tās dibenu iet rieva - endostils, ko izklāj divu veidu epitēlijs:
- ciliated - iet divu joslu sloksņu veidā, kas stiepjas no endostila priekšējā gala un saplūst virszaru rievā, vienlaikus apgriežot perorālo atveri;
- dziedzeris.
Dziedzeru epitēlijs izdala gļotas, kas apņem pārtikas daļiņas, liekot tām virzīties uz augšu virzienā uz supragillāru rievu. Gļotu kustību šajā virzienā nodrošina endotēlija skropstu sitieni. Sasniedzot žaunu rievu, pārtikas daļiņas tiek novirzītas atpakaļ ar tās skropstu epitēliju, tādējādi iekļūstot zarnās. Plkstpāreja uz šo rīkles posmu krasi sašaurinās.
Zarnu pašā sākumā no tās atkāpjas uz priekšu vērsts aknu izaugums, kas ražo gremošanas enzīmus. Pārtikas pārstrāde tiek veikta gan pašā izaugumā, gan zarnu dobumā visā tā garumā.
Skeleta-muskuļu sistēma
Aksiālā skeleta lomu ne-kraniālā veic notohords, kas atšķirībā no visiem citiem Chordata tipa pārstāvjiem ir visos dzīves cikla posmos. Lanceletā šī struktūra atrodas īpaša veidojuma veidā, ko sauc par notohordu. Pēdējā ir šķērssvītrotu muskuļu plākšņu sistēma, kas pārklāta ar saistaudu slāni.
Notohords vienlaikus pilda muskuļu struktūras un hidrostatiskā skeleta lomu.
Nervu sistēma
Negalvaskausa nervu sistēmu veido nervu caurule, kas atrodas virs horda, nedaudz atpaliek no tās priekšējā gala. Šī iemesla dēļ vienīgā Cranial apakštipa klase tika nosaukta Cefalothordates.
Nr.
Muguras daļā divu pāru apjomā no caurules atiet muguras un vēdera nervi. Pēdējais atzarojas miomērā, nodrošinot muskuļu kontrakciju regulēšanu. Mugurkaula nervs inervē ne tikai muskuļus, bet arī ādu, nodrošinot tās maņu jutīgumu.
Ērģelesjūtas
Kraniālā apakštipa pārstāvju maņu orgāns ir ļoti vienkāršs un primitīvs. Pateicoties tiem, lanceetes spēj reaģēt tikai uz 3 veidu stimuliem:
- mehāniski (citādi taustāmi);
- ķīmiska;
- vizuāls.
Taustes signālu uztveršana ir iespējama, jo ādā ir nervu gali. Ir arī iekapsulētas nervu šūnas, kas uztver ķīmiskos signālus. Liels skaits šo šūnu ir koncentrētas Kelliker bedrē.
Lanceleta vizuālās uztveres orgāni ir Hesenes acis. Tie atrodas nervu caurulītē un uztver gaismu, kas iekļūst caur caurspīdīgo ķermeni. Hesenes acu galvenais mērķis ir noteikt, kura dzīvnieka daļa atrodas zemē. Šie orgāni sastāv tikai no divām šūnām: gaismjutīgām un pigmenta šūnām.
Asinsrites sistēma
Apakštips Kraniāls raksturojas ar slēgtu asinsrites sistēmu. Tas nozīmē, ka asinis plūst tikai traukos, nevis ieplūst dobumā.
Asinsrites sistēmas uzbūve atgādina ūdens mugurkaulnieku uzbūvi. Bet, atšķirībā no pēdējiem, bezgalvaskausiem nav sirds. Tās darbu veic pulsācijas ritmā saraujoties šādu asinsvadu sieniņām: vēdera aortai zaru artēriju pamatnēm.
Vēdera aorta atrodas zem dzīvnieka rīkles. Šis trauks ved venozās asinis uz ķermeņa priekšpusi. No aortas atkāpjas zaru artērijas, kuru skaits ir līdzvērtīgs žaunu starpsienu skaitam (vairāk nekā 100). Šeit asinis tiek bagātinātas ar skābekli un nonāk pārī savienotajās saknēs.muguras aorta. Divi īsi asinsvadi, miega artērijas, iziet no pēdējās uz galvas daļu. Viņi ir atbildīgi par ķermeņa priekšējās puses piesātināšanu ar asinīm.
Aiz rīkles ieejas zarnās, pāru saknes savienojas kopējā traukā - muguras aortā, kas atrodas zem horda un stiepjas līdz pašai astei. No šī trauka iziet artērijas, kas nonāk kapilāru tīklā, kas baro visas ķermeņa daļas. Šī procesa beigās asinis no zarnu sieniņu kapilāriem ieplūst nepāra zarnu vēnā un virzās uz aknu izaugumu. Šajā brīdī atkal notiek sazarojums kapilāros, tādējādi veidojot aknu portālu sistēmu.
Tad kapilāri atkal saplūst vienā traukā – īsā aknu vēnā, kas ieplūst venozajā sinusā. Asinis no ķermeņa priekšējās un aizmugurējās daļas tiek nosūtītas uz to pašu rezervuāru, kas vispirms tiek savākts attiecīgajās sirds vēnās. Pēdējie, savienojoties, veido Kivjē kanālus, kas ieplūst sinusā, no kura rodas vēdera aorta.
Pamatojoties uz iepriekš minēto asinsrites shēmu, bezkraniālajiem ir raksturīgs tikai viens asinsrites aplis. Tajā pašā laikā viņu asinīm nav krāsas, jo trūkst elpceļu pigmentu, kuru trūkums tiek kompensēts ar ķermeņa mazo izmēru un skābekļa piegādi caur ādu.
Ekskrēcijas orgāni
Ne-kraniālā ekskrēcijas sistēmu attēlo nefridija - īsas izliektas caurules, kas atveras priekškambaru dobumā. Šie veidojumi atrodas virs rīkles daudzumā aptuveni100 pāri
Ekskrēcijas orgānu caurules gandrīz pilnībā atrodas celomā (šis dobums ne-kraniālā tiek saglabāts vairāku dobumu veidā), kur sabrukšanas produkti tiek filtrēti caur kapilāru glomeruliem, kas pēc tam tiek izdalās ar nefrīdijām ātrija dobumā un tiek izvadīti no organisma kopā ar ūdeni.
Reproduktīvā sistēma
Visi Cranial apakštipa pārstāvji ir divmāju dzīvnieki. Sēklinieku vai olnīcu attīstība notiek uz ķermeņa sienas, kas atrodas blakus priekškambaru dobumam. Tā kā reproduktīvajā sistēmā nav ne-kraniālu izvadkanālu, dzimumdziedzeru produkti iziet no ķermeņa caur spraugām to sienās, no kurienes šūnas nonāk priekškambaru dobumā un kopā ar šķidruma plūsmu iziet ārā..
