Kodolporas ir viena no svarīgākajām intracelulārajām sastāvdaļām, jo tās ir iesaistītas molekulārajā transportā. Neskatoties uz sasniegumiem bioloģiskajos pētījumos, ne visi jautājumi par šīm struktūrām ir pilnībā izpētīti. Daži zinātnieki uzskata, ka kodola poru kompleksu var attiecināt uz šūnu organellām funkciju nozīmīguma un struktūras sarežģītības ziņā.
Kodolčaula
Eukariotu šūnu raksturīga iezīme ir kodola klātbūtne, ko ieskauj membrāna, kas to atdala no citoplazmas. Membrāna sastāv no diviem slāņiem – iekšējā un ārējā, kas savstarpēji savienoti ar lielu poru skaitu.
Kodola apvalka nozīme ir ļoti augsta – tas ļauj norobežot gēnu funkcionālās aktivitātes regulēšanai nepieciešamos proteīnu sintēzes un nukleīnskābju procesus. Membrāna kontrolē vielu transportēšanas procesu uz iekšu, citoplazmā un otrādi. Tā ir arī skeleta struktūra, kas atbalsta kodola formu.
Starp ārējo un iekšējo membrānu atrodas perinukleārā telpa, kuras platums ir 20-40 nm. Ārēji kodola apvalks izskatāsdivslāņu maisiņš. Poru klātbūtne tās struktūrā ir būtiska atšķirība starp šo struktūru un līdzīgām porām, kas atrodamas mitohondrijās un plastidos.
Kodolporu struktūra
Kanāli ir aptuveni 100 nm diametra perforācijas, kas iet cauri visam kodola apvalkam. Šķērsgriezumā tiem ir raksturīga daudzstūra forma ar astotās kārtas simetriju. Vielu caurlaidīgais kanāls atrodas centrā. Tas ir piepildīts ar sarežģīti organizētām lodveida (spoles formā) un fibrilārām (savītas vītnes formā) struktūrām, kas veido centrālu granulu - “spraudni” (vai transportieri). Tālāk esošajā attēlā varat skaidri izpētīt, kas ir kodola pora.
Šo konstrukciju mikroskopiskā pārbaude parāda, ka tām ir gredzenveida struktūra. Fibrilārie izaugumi stiepjas gan uz āru, citoplazmā, gan uz iekšu, virzienā uz kodolu (pavedieni). Pēdējie veido sava veida grozu (ārzemju literatūrā sauktu par "grozu"). Pasīvajā porā groza fibrillas aizver kanālu, savukārt aktīvajā porā veido papildus veidojumu aptuveni 50 nm diametrā. Gredzens citoplazmas malā sastāv no 8 granulām, kas savstarpēji savienotas kā lodītes uz auklas.
Šo perforāciju kopumu kodola apvalkā sauc par kodola poru kompleksu. Tādējādi biologi uzsver savstarpējo saistību starp atsevišķiem caurumiem, kas darbojas kā vienots labi koordinēts mehānisms.
Ārējais gredzens ir savienots ar centrālo konveijeru. Zemākiem eikariotiem (ķērpjiem un citiem) citoplazmas navun nukleoplazmas gredzeni.
Struktūras līdzekļi
Kodolporu struktūrai un funkcijām ir šādas pazīmes:
- Kanāli ir daudzas aptuveni 30–50 nukleoporīnu kopijas (kopā aptuveni 1000 olb altumvielu).
- Kompleksu masa svārstās no 44 MDa zemākiem eikariotiem līdz 125 MDa mugurkaulniekiem.
- Visos organismos (cilvēkos, putnos, rāpuļos un citos dzīvniekos), visās šūnās šīs struktūras ir sakārtotas līdzīgi, tas ir, poru kompleksi ir stingri konservatīva sistēma.
- Kodolkompleksu sastāvdaļām ir apakšvienību struktūra, kuras dēļ tām ir augsta plastiskums.
- Centrālā kanāla diametrs svārstās no 10 līdz 26 nm, un poru kompleksa augstums ir aptuveni 75 nm.
Kodolporu daļas, kas atrodas tālu no centra, nav simetriskas. Zinātnieki to saista ar dažādiem transporta funkcijas regulēšanas mehānismiem šūnu attīstības sākumposmā. Tāpat tiek pieņemts, ka visas poras ir universālas struktūras un nodrošina molekulu kustību gan citoplazmā, gan pretējā virzienā. Kodolporu kompleksi ir sastopami arī citos membrānu saturošos šūnu komponentos, bet retāk (tīkls, apaugušas citoplazmas membrānas).
Poru skaits
Galvenais faktors, kas nosaka kodola poru skaitu, ir vielmaiņas aktivitāte šūnā (jo augstāka, jo vairākkanāliņu skaits). To koncentrācija membrānas biezumā var mainīties vairākas reizes dažādos šūnu funkcionālā stāvokļa periodos. Pirmais poru skaita pieaugums notiek pēc dalīšanās – mitozes (kodolu rekonstrukcijas laikā), un pēc tam DNS augšanas periodā.
Dažādām dzīvnieku sugām ir atšķirīgs skaits. Tas ir atkarīgs arī no parauga ņemšanas vietas. Tātad cilvēka audu kultūrā ir aptuveni 11 gab/µm2, bet nenobriedušā ksenopusa vardes olu šūnā - 51 gab/µm2. Vidēji to blīvums svārstās no 13-30 gabaliem/µm2.
Kodolporu sadalījums pa čaulas virsmu ir gandrīz vienmērīgs, bet vietās, kur hromosomu viela tuvojas membrānai, to koncentrācija strauji samazinās. Zemākiem eikariotiem zem kodola membrānas nav stingra fibrilāra tīkla, tāpēc poras var pārvietoties gar kodola membrānu, un to blīvums dažādās vietās ievērojami atšķiras.
Funkcijas
Kodolporu kompleksa galvenā funkcija ir pasīva (difūzija) un aktīva (prasa enerģijas izmaksas) molekulu pārnešana caur membrānu, tas ir, vielu apmaiņa starp šūnas kodolu un citoplazmu. Šis process ir ļoti svarīgs, un to pārvalda trīs sistēmas, kas pastāvīgi mijiedarbojas viena ar otru:
- bioloģiski aktīvo vielu-regulatoru komplekss kodolā un citoplazmā - importīns α un β, Ran-proteīns, guanozīna trifosfāts (purīna nukleotīds) un citi inhibitori un aktivatori;
- nukleoporīni;
- porainā kodolkompleksa struktūras sastāvdaļas, kas spēj mainīt savu formu un nodrošināt vielu pārnesi pareizajā virzienā.
Kodola darbībai nepieciešamie proteīni nāk no citoplazmas caur kodola porām, un dažādas RNS formas tiek izvadītas pretējā virzienā. Poru komplekss ne tikai veic tīri mehānisku transportēšanu, bet arī kalpo kā šķirotājs, kas "atpazīst" noteiktas molekulas.
Pasīvā pārnese notiek tām vielām, kuru molekulmasa ir zema (ne vairāk kā 5∙103 Jā). Kodolā brīvi iekļūst tādas vielas kā joni, cukuri, hormoni, nukleotīdi, adenozīntrifosforskābe, kas piedalās enerģijas apmaiņā. Maksimālais olb altumvielu izmērs, kas caur porām var iekļūt kodolā, ir 3,5 nm.
DNS meitas molekulas sintēzes laikā vielu transportēšana sasniedz aktivitātes maksimumu - 100-500 molekulas caur 1 kodola poru 1 minūtē.
Poru proteīni
Kanāla elementiem ir proteīna raksturs. Šī kompleksa olb altumvielas sauc par nukleoporīniem. Tie ir savākti aptuveni 12 apakškompleksos. Parasti tos iedala trīs grupās:
- savienojumi ar specifiskām atkārtotām sekvencēm, kuras var atpazīt pēc bioķīmiskiem faktoriem;
- nav secību;
- integrālie proteīni, kas atrodas poru veidojošās membrānas zonā vai pašā porā telpā starp kodola apvalka slāņiem.
Pētījumi ir parādījuši, ka nukleoporīni spēj veidotiesdiezgan sarežģīti kompleksi, tostarp līdz 7 olb altumvielām, un tie ir arī tieši iesaistīti vielu transportēšanā. Dažas no tām var tieši saistīties ar molekulām, kas pārvietojas caur kodola porām.
Vielu eksports uz citoplazmu
Tā pati pora var piedalīties gan vielu izņemšanā, gan importēšanā. RNS reversā translācija no citoplazmas kodolā nenotiek. Kodolkompleksi atpazīst eksporta signālus (NES), ko nes ribonukleoproteīni.
NES-signalvielu secība ir komplekss aminoskābju un proteīnu komplekss, kas pēc izņemšanas no kodola citoplazmā disociējas (sadalās atsevišķos komponentos). Tāpēc līdzīgas daļiņas, kas mākslīgi ievadītas citoplazmā, neiekļūst atpakaļ kodolā.
Mitozes process
Šūnu dalīšanās (mitozes) laikā tiek "demontēts" kodola poru komplekss. Tādējādi kompleksi ar molekulmasu 120 mDa sadalās apakškompleksos pa 1 mDa katrs. Pēc sadalīšanas beigām viņi tiek savākti no jauna. Šajā gadījumā kodola poras nepārvietojas atsevišķi, bet masīvos. Šis ir viens no pierādījumiem, ka kodolporu komplekss ir labi koordinēta sistēma.
Plēstā membrāna pārvēršas par burbuļu kopu, kas ieskauj serdes zonu starpfāžu periodā. Metafāzē, kad hromosomas tiek turētas ekvatoriālajā plaknē, šie elementi tiek nospiesti uz šūnas perifērajām zonām. Anafāzes beigās šī kopa sāk saskarties ar hromosomām un sākas augšana.kodola membrānas pamati.
Burbuļi pārvēršas vakuolos, kas pakāpeniski apņem hromosomas. Tad tie saplūst un norobežo jauno starpfāzu kodolu no citoplazmas. Poras parādās jau ļoti agrīnā stadijā, kad čaumalu aizvēršanās vēl nav notikusi.
