Pagaidu orgāni, kas veidojas noteiktā individuālās attīstības periodā daudzšūnu dzīvnieku un embriju kāpuros, tiek saukti par pagaidu orgāniem. Cilvēkiem un zīdītājiem tie darbojas tikai embrija stadijā un veic gan pamata, gan specifiskas ķermeņa funkcijas. Pēc pieaugušā tipa orgānu brieduma sasniegšanas metamorfozes procesā īslaicīgie izzūd. Šie veidojumi, kas pavada daudzu dzīvnieku attīstību, ir nozīmīgi evolūcijas morfoloģijā, fizioloģijā un embrioloģijā.
Cilvēkiem un zīdītājiem ir raksturīgi šādi pagaidu orgāni: amnions, horions, alantois, dzeltenuma maisiņš un placenta.
Amnion
Amnions, ūdens membrāna, amnija urīnpūslis vai maisiņš ir viena no zīdītājiem, putniem un rāpuļiem raksturīgajām embrionālajām membrānām. Tas radās evolūcijas procesā, dzīvniekiem pielāgojoties dzīvei uz sauszemes. Amnija galvenā funkcija ir aizsargāt embriju no vides faktoriem un radīt labvēlīgus apstākļus tā attīstībai. Tas rodas noektoblastisku pūslīšu un veido dobumu, kas piepildīts ar šķidrumu. Ciešā saistībā ar amnionu attīstās serozs.
Zīdītāju piedzimšanas laikā ūdens čaula plīst, šķidrums izplūst, un burbuļa paliekas paliek uz jaundzimušā ķermeņa.
Sadalījums anamnijā un augļūdeņos
Tāda pagaidu orgāna kā amnija esamība vai neesamība kalpoja par galveno principu, lai visus mugurkaulnieku organismus sadalītu divās grupās: amnija un anamnija. No evolūcijas viedokļa vissenākie ir tie dzīvnieki, kas attīstījušies ūdens vidē (ciklostomas, zivis, abinieki). Viņiem nav nepieciešams papildu ūdens apvalks embrijam. Tie pieder pie anamnijas.
Zīdītāji, putni un rāpuļi ir augstāki mugurkaulnieku organismi ar ļoti efektīvām un koordinētām orgānu sistēmām, kas ļauj tiem eksistēt dažādos zemes un ūdens apstākļos. Patiesībā viņi ir apguvuši visus biotopus. Tas nebūtu bijis iespējams bez sarežģītas un specifiskas embriju attīstības.
Kopējais anamnijas un amnija provizoriskais orgāns ir dzeltenuma maisiņš. Papildus viņam pirmajai dzīvnieku grupai nav nekā cita. Amniotos pagaidu orgānus pārstāv arī horions, alantoīns, amnions un placenta. Tālāk esošajā fotoattēlā ir attēlota primāta embrija diagramma.
Alantois
Tulkojumā no grieķu valodas allantois nozīmē "desas formas", kas diezgan precīzi atspoguļo tā izskatu. Tas veidojas primārās sienas izvirzījuma rezultātāzarnas telpā starp dzeltenuma maisiņu un amnionu. Cilvēka embrijā tas notiek 16 dienas pēc apaugļošanas.
Allantois ir pagaidu orgāns, kas sastāv no divām loksnēm: ārpusembrionālās ektodermas un mezodermas. Tas ir visizteiktākais dzīvniekiem, kuru attīstība notiek olā. Tajos tas darbojas kā rezervuārs vielmaiņas produktu, galvenokārt urīnvielas, uzkrāšanai. Zīdītājiem šīs vajadzības pilnībā nav, tāpēc alantois ir vāji attīstīts. Tas veic citu funkciju. Tās sienās veidojas nabas asinsvadi, kas sazarojas placentā. Pateicoties viņiem, tālāk veidojas placentas asinsrites aplis.
Dzeltenuma maisiņš
Dzeltenuma maisiņš ir endodermālas izcelsmes pagaidu orgāns (putniem, abiniekiem, rāpuļiem, zīdītājiem). Kā likums, tas ir zarnu izaugums, kura iekšpusē ir dzeltenuma padeve. Pēdējo embrijs vai kāpurs izmanto uzturā. No evolūcijas viedokļa dzeltenuma maisiņa primārā loma bija dzeltenuma sagremošana un gremošanas produktu asimilācija ar to tālāku transportēšanu uz embrija asinsrites sistēmu. Lai to izdarītu, tam ir sazarots asinsvadu tīkls. Tomēr zīdītāju un cilvēku embrionālās attīstības laikā trūkst dzeltenuma. Dzeltenuma maisiņa saglabāšana ir saistīta ar svarīgu sekundāro funkciju - hematopoēzi. Fotoattēlā to norāda melns aplis (embrionālās attīstības 6. nedēļa).
Dzeltenuma maisiņa nozīme cilvēka attīstībā
Veidošanāsdzeltenuma maisiņš no endoblastiskā pūslīša notiek 29.-30. grūtniecības dienā. Cilvēka embrionālās attīstības periodā svarīga loma ir pagaidu orgānam. Dzeltenuma maisiņa izmērs grūtniecības sākumposmā (līdz sešām nedēļām) ir daudz lielāks, salīdzinot ar amnionu kopā ar dīgļu disku. 18-19 dienā pēc apaugļošanas tās sieniņās veidojas eritropoēzes perēkļi, kas vēlāk veido kapilāru tīklu. Vēl pēc desmit dienām dzeltenuma maisiņš kļūst par primāro dzimumšūnu avotu. Tie migrē no tā uz dzimumdziedzeru anlagām.
Līdz sestajai nedēļai pēc apaugļošanas dzeltenuma maisiņš turpina ražot daudzas olb altumvielas (tostarp transferīnus, alfa-fetoproteīnu, alfa-2-mikroglobulīnu), kas darbojas kā "primārās aknas".
Tāpat kā visi citi zīdītāju pagaidu orgāni, arī dzeltenuma maisiņš kādā brīdī kļūst nevajadzīgs. Tās audi veic ļoti dažādas funkcijas, tostarp ekskrēcijas, hematopoētiskās, imūnregulācijas, sintētiskās un vielmaiņas funkcijas. Tomēr tas notiek vienmērīgi, līdz auglim sāk darboties atbilstošie orgāni. Cilvēkiem dzeltenuma maisiņš pārstāj funkcionēt grūtniecības pirmā trimestra beigās. Tas ir samazināts un paliek tikai neliela cistiskā tipa veidojuma veidā, kas atrodas nabassaites pamatnē.
Dzeltenuma maisiņš ir tikai pagaidu orgāni anamnijā.
Augļa implantācija
Augstu zīdītāju attīstības raksturīga iezīme ir relatīvi ciešais embrija savienojums ar dzemdes sieniņu,kas tiek izveidota dažas dienas pēc izstrādes sākuma. Piemēram, pelēm tas notiek 6. dienā, bet cilvēkiem - 7. dienā. Procesu sauc par implantāciju, tā pamatā ir sekundāro horiona bārkstiņu iegremdēšana dzemdes sieniņā. Tā rezultātā veidojas īpašs pagaidu orgāns - placenta. Tas sastāv no dīgļveida daļas - horiona bārkstiņām un mātes daļas - nosacīti izmainītas dzemdes sienas. Pirmajā ietilpst arī alantoīda kāts, kam ir svarīga loma augļa asins apgādē zemākiem (marsupial) zīdītājiem. Viņu mātes placentas daļa nav attīstīta.
Chorion
Chorion vai, kā to bieži sauc, serosa, ir embrija visattālākais apvalks, tas atrodas blakus čaulai vai mātes audiem. Cilvēkam tas veidojas kā amnions no somatopleiras un ektodermas 7-12 dienas pēc apaugļošanas, un tā transformācija placentas daļā notiek grūtniecības pirmā trimestra beigās.
Chorion sastāv no divām daļām: gludas un sazarotas. Pirmais nesatur bārkstiņas un gandrīz pilnībā ieskauj augļa olu. Dzemdes sieniņu saskares vietā ar embriju veidojas sazarots horions. Tam ir daudz izaugumu (villi), kas iekļūst dzemdes gļotādā un submukozālajā slānī. Tas ir sazarotais horions, kas vēlāk kļūst par placentas augļa daļu.
Šis pagaidu orgāns pilda funkcijas, kas līdzīgas tām, kurām kalpo funkcionāli nobriedusi placenta: augļa elpošana un barošana, vielmaiņas produktu izvadīšana, aizsardzība pret nelabvēlīgiem ārējiem faktoriem.faktori, tostarp infekcijas.
Placenta
Placenta ir embrionāls orgāns, kas veidojas visiem placentas zīdītājiem no embrionālajām membrānām (horions, villous, alantois), cieši blakus dzemdes sieniņai. Tas ir savienots ar embriju caur nabassaiti (nabas saiti).
Placenta veido tā saukto hematoplacentāro barjeru. Augļa asinsvadi tajā sazarojas līdz mazākajiem kapilāriem un kopā ar atbalsta audiem veido horiona bārkstiņas. Primātiem (arī cilvēkiem) tie ir iegremdēti spraugās, kas piepildītas ar mātes asinīm. Tas nosaka šādas pagaidu struktūras funkcijas:
- gāzu apmaiņa - skābeklis no mātes asinīm saskaņā ar difūzijas likumiem iekļūst augļa asinīs, un oglekļa dioksīds pārvietojas pretējā virzienā;
- ekskrēcijas un trofiskie: metabolītu (kreatīna, kreatinīna, urīnvielas) izvadīšana un ūdens, minerālvielu un barības vielu, elektrolītu, vitamīnu uzņemšana;
- hormonāls;
- aizsargājošs, jo placentai piemīt imūnās īpašības un tā nodod mātes antivielas auglim.
Placentas veidi
Atkarībā no tā, cik dziļi dzemdes gļotādā ir iegremdēti embrija horiona bārkstiņi, izšķir šādus placentas veidus.
- Pusplacenta. Tas ir atrodams zirgiem, lemuriem, vaļveidīgajiem, nīlzirgiem, cūkām, kamieļiem. Pusplacentu raksturo fakts, ka horiona bārkstiņas vienkārši iegrimst dzemdes gļotādas krokās kā pirksti cimdā, vienlaikus iekļūstotepitēlija slānis nav novērots.
- Desmohoriāla placenta. Tas ir raksturīgs atgremotājiem. Ar šāda veida placentu horiona bārkstiņas iznīcina dzemdes gļotādu saskares vietā un iekļūst tās savienojošā slānī, bet nesasniedz tās asinsvadu sieniņas.
- Endoteliohorioniskā placenta. Tas ir raksturīgs augstākiem plēsīgajiem amniotiem. Pagaidu orgāns izveido vēl ciešāku kontaktu starp mātes un augļa traukiem. Horiona bārkstiņas iekļūst visā dzemdes saistaudu slānī. Tikai endotēlija siena tos atdala no asinsvadiem.
- Hemohorioniskā placenta. Tas nodrošina visciešāko savienojumu starp mātes un augļa traukiem, kas ir raksturīgi primātiem. Horiona bārkstiņas iekļūst mātes asinsvadu endotēlijā, kas atrodas dzemdes gļotādā un iegrimst asins spraugās, kas piepildītas ar mātes asinīm. Faktiski augļa un mātes asinis atdala tikai horiona plāns ārējais apvalks un paša embrija kapilāro asinsvadu sieniņas.
