Aprakstā izvēloties stādāmo materiālu konkrētai augu šķirnei, daudzi vasaras iedzīvotāji atrod pieminētas dažādas apputeksnēšanas vai pašapputes metodes. Tie ir jēdzieni, kurus mēs visi mācījāmies skolā botānikas stundās. Bet ne daudzi jau atceras, ko tie nozīmē. Atsvaidzināsim atmiņu un atcerēsimies augu apputeksnēšanas veidus un to bioloģisko nozīmi. Un tajā pašā laikā noskaidrosim, kāpēc daži mūsu laukos vai uz palodzes iestādītie augi nenes augļus.
Augstāko augu ģeneratīvais orgāns
Zieds ir pārveidots dzinums, kurā veidojas sporas un gametas. Augstākiem augiem (angiospermiem) ir sarežģīti izkārtoti ziedi ar daudziem pielāgojumiem dažādiem apputeksnēšanas veidiem. Detaļās daudzveidīgais zieds apvieno gan seksuālās, gan aseksuālās vairošanās procesus. Zieda galvenās sastāvdaļas ir tā reproduktīvās daļas - vīrišķais androecium (putekšņlapas) un sieviešu dzimumloceklis (pūsle ar olnīcu, stilu un stigmatizāciju). Ziedi var būt divdzimumu (ir gan piestātne, gan putekšņlapas) unviendzimuma (ir vai nu pistole, vai putekšņlapas). Pārējās zieda daļas ir ļoti dažādas, un tām ir noteiktas funkcijas.
Putekšņu un putekšņu satikšanās
Apputeksnēšana ir process, kurā ziedputekšņi tiek pārnesti no putekšņlapām uz pūtītes stigmu. Bez tā nav iespējama augu pavairošana, augļu un sēklu veidošanās. Evolūcijas attīstības procesā augi ir izstrādājuši vairākus veidus, kā veikt šo pārnesi, izmantojot biotiskos un abiotiskos dabas faktorus. Ekoloģijā izšķir divus apputeksnēšanas veidus:
- Ziedputekšņu pārnešana no viena zieda uz cita zieda piestiņu. Šo procesu sauc par savstarpēju apputeksnēšanu vai ksenogāmiju. To veic biotisku (kukaiņi, putni, sikspārņi) un abiotiskie (vējš, ūdens) faktori.
- Autogāmija (pašapputes). Tā ir ziedputekšņu pārnešana uz viena zieda stigmas. Autogāmija nav tik izplatīta savvaļas formās.
Šie ir apputeksnēšanas veidi, kas var mainīties starp dažiem augiem.
Pašapputes apstākļi
Bet obligāts nosacījums pašapputes īstenošanai ir zieda biseksualitāte. Nejauša ziedu pašappute nav nekas neparasts. Bet tas var notikt tikai tad, ja putekšņu graudi un piesta ir fizioloģiski saderīgi. Daudzos augos ziedputekšņi nedīgst putekšņu caurulītē, kas ir ierobežojošs faktors krustotu apputeksnētajiem augiem. Ir diezgan daudz faktoru, kas veicina nejaušu autogāmiju. Regulārai augu pašapputes (piemēram, zirņu, pupu) apputeksnēšanai var būt gravitācijas mehānisms. Šajā gadījumā ziedputekšņigravitācijas ietekmē krīt uz aizspriedumiem. Citos gadījumos pašapputes notiek kā kontakta autogāmija – putekšņlapa saskaras ar pūtītes stigmu. Putekšņu nesēji zieda vidū var būt rasas pilieni un mazi kukaiņi (trips), kas mīt ziedā. Dažos augos process notiek pumpuros un pilnībā novērš savstarpējas apputeksnēšanas iespēju.
Izvēles pašapputes
Šā veida autogāmijas iezīme ir nestabili apstākļi, kas neveicina savstarpēju apputeksnēšanu. Šis pašapputes veids ir sastopams labībā, saulainā un spalvu zālē. Šajos augos sausumā vai zemā temperatūrā veidojas viendzimuma ziedi, bet siltā un mitrā laikā - divdzimuma ziedi. Šo augu savstarpēja apputeksnēšana tiek veikta ar vēja palīdzību, un apstākļos, kad šāda apputeksnēšana ir apgrūtināta, bioloģiski vēlams ķerties pie pašapputes.
Evolūcijas vērtība
Pašapputes evolūcijas izteiksmē ir negatīva nozīme. Saskaņā ar mūsdienu koncepcijām evolūcijai ir nepieciešama brīva krustošanās, ko nodrošina savstarpēja apputeksnēšana. Tieši tas palielina alēļu daudzveidību (gēna ekspresijas pakāpi) populācijās. Un pašapputes, gluži pretēji, noved pie alēļu homozigotiskuma (viendabīguma). Bet noteiktos apstākļos pašapputes var izraisīt jaunu formu izolāciju, izolāciju un fiksāciju alēļu populācijā, kas dod augam labvēlīgas pazīmes. Tieši plksttā ir autogāmijas un ksenogāmijas mijas pozitīvā evolucionārā nozīme.
Pašapputes augi
Šādos augos ziedputekšņu pārnešana biežāk tiek veikta neatvērtā pumpura (piemēram, pupās un zirņos) vai neatvērtu lapu caurulītes periodā (mieži). Zirņi, pupas, mieži, kvieši, auzas, tomāti, baklažāni un daudzi citi tiek uzskatīti par lauksaimniecības kultūru pašapputeksnētājiem. Kāpēc tās skaitās? Tā kā pašapputes nevar būt absolūta, vienmēr pastāv iespēja introducēt citu augu ziedputekšņus. Pat slēgtos pumpurus dažreiz grauž kukaiņi un tie pārnēsā citu augu ziedputekšņus! Kādas ir pašapputes veicēju īpašības? Tie noteikti ir augi ar divdzimuma ziediem, lielām spalvu stigmām un daudz ziedputekšņu. Turklāt to ziediem nav košu ziedlapu, nektāru un patīkamas smaržas.
Pašapputes vijolītēm
Dabā vijolītes ir savstarpēji apputeksnētas un autogāmas. Mūsu iekštelpu vijolītes ir audzētāju rūpīgā darba rezultāts. Tiem ir tāda putekšņlapu un pūtīšu struktūra, ka savstarpēja apputeksnēšana bez cilvēka iejaukšanās ir gandrīz neiespējama. Apputeksnēšana notiek pat neatvērtā pumpurī, un tikai pacietīgs amatieris ar īpašu paņēmienu palīdzību var apputeksnēt dažādu krāsu vijolītes, lai izaudzētu jaunas šķirnes. Paldies entuziastiem par šo ziedu dažādību, kas rotā mūsu palodzes!
Partenokarpiskie gurķi
Mūsdienu audzēšana piedāvā daudzas šķirnesgurķi, gan pašapputes (partenokarpi), gan kukaiņu apputeksnēti. Šie augi ir īpaši audzēti agrīnai audzēšanai siltumnīcās, kur nav dabisko apputeksnētāju. Pērkot sēklas, jums jāpārtrauc lasīt šķirnes īpašības, jo gan pašapputes, gan krusteniski apputeksnētajām šķirnēm ir savas priekšrocības un trūkumi.
Apputeksnēšana labībā
Auzas, rudzi, kvieši, prosa, mieži ir lauksaimniecības graudaugu pārstāvji. Ziediem ir 2 lemmas, 2 kauliņi, trīs putekšņlapas un viena piestīte. Tās pašapputes veic neatvērtos ziedos. Kad zieds ir atvēries, savstarpēja apputeksnēšana ir praktiski neiespējama.
Pašapputes augļu kokiem
Lai gan lielākajai daļai augļu šķirņu ir ziedi, kas satur gan pistoles, gan putekšņlapas, vairumā gadījumu pašapaugļošanās ir izslēgta. Iemesls ir putekšņlapu un sēnīšu nobriešana ar laiku. Tāpēc ražu var palielināt, piemēram, ķiršiem, blakus iestādot vairākus kokus. Bet mākslīgi audzētās šķirnēs pašappute ir apsveicama. Piemērs ir nektarīni. Bet negaidiet, ka no sēklas izaudzēsiet produktīvu augu. Šādās hibrīda formās nākamās paaudzes piedzīvo hibrīda depresiju - dzīvotspējas un ražas samazināšanos.
Atlase un pašapputes
Šo fenomenu plaši izmanto augu selekcijā. Mēs zinām, ka pašapaugļošanās un cieši saistītu organismu krustošanās noved pie pārejasgēni nonāk homozigotā stāvoklī un izraisa dzīvotspējas un produktivitātes samazināšanos un pēc tam deģenerāciju. Šīs apspiešanas cēlonis ir nepārtraukts mutāciju process, kas uzkrājas, no kurām lielākā daļa ir recesīvas un nelabvēlīgas. Augos ar savstarpēju apputeksnēšanu šīs mutācijas ir heterozigotā stāvoklī un nekādā veidā neizpaužas. Pašapputes gadījumā to pārejas uz homozigotu iespējamība daudzkārt palielinās, taču dabiskās eliminācijas dēļ tie nepaliek populācijā. Pašapputes audzēšanā tiek izmantota kā līdzeklis tīru (homozigotu) līniju izveidošanai ar fiksētām iezīmēm. Neskatoties uz produktivitātes samazināšanos, pēc hibridizācijas bieži parādās heterozes parādība - hibrīdu stiprums no šķirnēm ar pašapputes. Šo parādību sauc par starplīniju hibridizāciju, un veikalos varam redzēt tieši šādas hibrīdu sēklas (tās apzīmētas ar F1 simbolu). Pirmajā paaudzē hibrīdi ražības ziņā pārspēj tīrās līnijas, bet nākamajās paaudzēs hibrīdu stiprības efekts pazūd.