Visas bioķīmiskās reakcijas jebkura organisma šūnās notiek ar enerģijas patēriņu. Elpošanas ķēde ir noteiktu struktūru secība, kas atrodas uz mitohondriju iekšējās membrānas un kalpo ATP veidošanai. Adenozīna trifosfāts ir universāls enerģijas avots un spēj uzkrāties no 80 līdz 120 kJ.
Elektronu elpošanas ķēde - kas tas ir?
Elektroniem un protoniem ir liela nozīme enerģijas veidošanā. Tie rada potenciālu starpību pretējās mitohondriju membrānas pusēs, kas rada virzītu daļiņu kustību - strāvu. Elpošanas ķēde (pazīstama arī kā ETC, elektronu transporta ķēde) veicina pozitīvi lādētu daļiņu pārnešanu starpmembrānu telpā un negatīvi lādētu daļiņu pārnesi iekšējās mitohondriju membrānas biezumā.
Galvenā loma enerģijas veidošanā pieder ATP sintāzei. Šis kompleksais komplekss pārvērš protonu virzītās kustības enerģiju bioķīmisko saišu enerģijā. Starp citu, gandrīz identisks komplekss ir atrodams augu hloroplastos.
Elpošanas ķēdes kompleksi un enzīmi
Elektronu pārnesi pavada bioķīmiskas reakcijas fermentatīvā aparāta klātbūtnē. Šīs bioloģiski aktīvās vielas, kuru daudzas kopijas veido lielas sarežģītas struktūras, kalpo par starpniekiem elektronu pārnesē.
Elpošanas ķēdes kompleksi ir lādētu daļiņu transportēšanas centrālās sastāvdaļas. Kopumā mitohondriju iekšējā membrānā ir 4 šādi veidojumi, kā arī ATP sintāze. Visas šīs struktūras vieno kopīgs mērķis - elektronu pārnešana pa ETC, ūdeņraža protonu pārnešana starpmembrānu telpā un rezultātā ATP sintēze.
Komplekss ir olb altumvielu molekulu uzkrāšanās, starp kurām ir fermenti, strukturālie un signālproteīni. Katrs no 4 kompleksiem pilda savu, tikai tam raksturīgo, funkciju. Apskatīsim, kādiem uzdevumiem šīs struktūras ir iekļautas ETC.
Es kompleksos
Elpošanas ķēdei ir galvenā loma elektronu pārnesē mitohondriju membrānas biezumā. Ūdeņraža protonu un to pavadošo elektronu abstrakcijas reakcijas ir viena no centrālajām ETC reakcijām. Transportēšanas ķēdes pirmais komplekss pārņem NADH+ (dzīvniekiem) vai NADPH+ (augos) molekulas, kam seko četru ūdeņraža protonu likvidēšana. Faktiski šīs bioķīmiskās reakcijas dēļ kompleksu I sauc arī par NADH - dehidrogenāzi (pēc centrālā enzīma nosaukuma).
Dehidrogenāzes kompleksa sastāvā ietilpst 3 veidu dzelzs-sēra proteīni, kā arīflavīna mononukleotīdi (FMN).
II komplekss
Šī kompleksa darbība nav saistīta ar ūdeņraža protonu pārnešanu starpmembrānu telpā. Šīs struktūras galvenā funkcija ir piegādāt papildu elektronus elektronu transportēšanas ķēdei, oksidējot sukcinātu. Kompleksa centrālais enzīms ir sukcināta-ubihinona oksidoreduktāze, kas katalizē elektronu noņemšanu no dzintarskābes un pāreju uz lipofīlo ubihinonu.
Ūdeņraža protonu un elektronu piegādātājs otrajam kompleksam arī ir FADН2. Tomēr flavīna adenīna dinukleotīda efektivitāte ir mazāka nekā tā analogiem - NADH vai NADPH.
Komplekss II ietver trīs veidu dzelzs-sēra proteīnus un centrālo enzīmu sukcināta oksidoreduktāzi.
III komplekss
Nākamais komponents ETC sastāv no citohromiem b556, b560 un c1, kā arī dzelzs-sēra proteīns Riske. Trešā kompleksa darbība ir saistīta ar divu ūdeņraža protonu pārnešanu starpmembrānu telpā un elektronu pārnešanu no lipofīlā ubihinona uz citohromu C.
Riski proteīna īpatnība ir tā, ka tas šķīst taukos. Citi šīs grupas proteīni, kas tika atrasti elpošanas ķēdes kompleksos, ir ūdenī šķīstoši. Šī īpašība ietekmē olb altumvielu molekulu stāvokli mitohondriju iekšējās membrānas biezumā.
Trešais komplekss darbojas kā ubikinona-citohroma c-oksidoreduktāze.
IV komplekss
Viņš ir arī citohroma-oksidantu komplekss, ir ETC beigu punkts. Viņa darbs irelektronu pārnese no citohroma c uz skābekļa atomiem. Pēc tam negatīvi lādētie O atomi reaģēs ar ūdeņraža protoniem, veidojot ūdeni. Galvenais enzīms ir citohroma c-skābekļa oksidoreduktāze.
Ceturtajā kompleksā ietilpst citohromi a, a3 un divi vara atomi. Citohromam a3 bija galvenā loma elektronu pārnesē uz skābekli. Šo struktūru mijiedarbību nomāc slāpekļa cianīds un oglekļa monoksīds, kas globālā nozīmē izraisa ATP sintēzes pārtraukšanu un nāvi.
Ubikinons
Ubihinons ir vitamīniem līdzīga viela, lipofīls savienojums, kas brīvi pārvietojas membrānas biezumā. Mitohondriju elpošanas ķēde nevar iztikt bez šīs struktūras, jo tā ir atbildīga par elektronu transportēšanu no I un II kompleksa uz III kompleksu.
Ubihinons ir benzohinona atvasinājums. Šo struktūru diagrammās var apzīmēt ar burtu Q vai saīsināti kā LU (lipophilic ubiquinone). Molekulas oksidēšanās rezultātā veidojas semihinons, spēcīgs oksidētājs, kas ir potenciāli bīstams šūnai.
ATP sintēze
Galvenā loma enerģijas veidošanā pieder ATP sintāzei. Šī sēnēm līdzīgā struktūra izmanto daļiņu (protonu) virziena kustības enerģiju, lai pārvērstu to ķīmisko saišu enerģijā.
Galvenais process, kas notiek visā ETC, ir oksidēšanās. Elpošanas ķēde ir atbildīga par elektronu pārnesi mitohondriju membrānas biezumā un to uzkrāšanos matricā. VienlaicīgiI, III un IV kompleksi sūknē ūdeņraža protonus starpmembrānu telpā. Lādiņu atšķirības membrānas malās noved pie virzītas protonu kustības caur ATP sintāzi. Tātad H + iekļūst matricā, satiekas ar elektroniem (kas saistīti ar skābekli) un veidojas šūnai neitrāla viela - ūdens.
ATP sintāze sastāv no F0 un F1 apakšvienībām, kas kopā veido maršrutētāja molekulu. F1 sastāv no trim alfa un trim beta apakšvienībām, kas kopā veido kanālu. Šim kanālam ir tieši tāds pats diametrs kā ūdeņraža protoniem. Kad pozitīvi lādētas daļiņas iziet cauri ATP sintāzei, F0 molekulas galva griežas par 360 grādiem ap savu asi. Šajā laikā fosfora atlikumi tiek piesaistīti AMP vai ADP (adenozīna mono- un difosfātam), izmantojot augstas enerģijas saites, kas satur lielu enerģijas daudzumu.
ATP sintāzes organismā atrodamas ne tikai mitohondrijās. Augos šie kompleksi atrodas arī uz vakuolu membrānas (tonoplasta), kā arī uz hloroplasta tilakoīdiem.
ATPāzes ir arī dzīvnieku un augu šūnās. Tiem ir līdzīga struktūra kā ATP sintēzēm, taču to darbība ir vērsta uz fosfora atlikumu izvadīšanu, patērējot enerģiju.
Elpošanas ķēdes bioloģiskā nozīme
Pirmkārt, ETC reakciju galaprodukts ir tā sauktais vielmaiņas ūdens (300-400 ml dienā). Otrkārt, tiek sintezēts ATP un enerģija tiek uzkrāta šīs molekulas bioķīmiskajās saitēs. Dienā tiek sintezēti 40-60kg adenozīna trifosfāta un tāds pats daudzums tiek izmantots šūnas fermentatīvajās reakcijās. Vienas ATP molekulas kalpošanas laiks ir 1 minūte, tāpēc elpošanas ķēdei jādarbojas vienmērīgi, skaidri un bez kļūdām. Pretējā gadījumā šūna mirs.
Mitohondriji tiek uzskatīti par jebkuras šūnas enerģijas stacijām. To skaits ir atkarīgs no enerģijas patēriņa, kas nepieciešams noteiktām funkcijām. Piemēram, neironos var saskaitīt līdz 1000 mitohondriju, kas bieži veido kopu tā sauktajā sinaptiskajā plāksnē.
Atšķirības augu un dzīvnieku elpošanas ķēdē
Augos hloroplasts ir papildu šūnas "enerģijas stacija". ATP sintāzes ir atrodamas arī uz šo organellu iekšējās membrānas, un tā ir priekšrocība salīdzinājumā ar dzīvnieku šūnām.
Augi var izturēt arī augstu oglekļa monoksīda, slāpekļa un cianīda koncentrāciju, izmantojot pret cianīdu izturīgu ceļu ETC. Tādējādi elpošanas ķēde beidzas pie ubihinona, no kura elektroni nekavējoties tiek pārnesti uz skābekļa atomiem. Rezultātā tiek sintezēts mazāk ATP, bet augs var izdzīvot nelabvēlīgos apstākļos. Dzīvnieki šādos gadījumos mirst no ilgstošas iedarbības.
Varat salīdzināt NAD, FAD un pret cianīdu izturīgā ceļa efektivitāti, izmantojot ATP ražošanas ātrumu uz vienu elektronu pārnesi.
- ar NAD vai NADP veidojas 3 ATP molekulas;
- FAD ražo 2 ATP molekulas;
- Cianīda rezistentais ceļš rada 1 ATP molekulu.
ETC evolucionārā vērtība
Visiem eikariotu organismiem viens no galvenajiem enerģijas avotiem ir elpošanas ķēde. ATP sintēzes bioķīmija šūnā ir sadalīta divos veidos: substrāta fosforilēšana un oksidatīvā fosforilēšana. ETC izmanto otrā tipa enerģijas sintēzē, t.i., redoksreakciju dēļ.
Prokariotu organismos ATP veidojas tikai substrāta fosforilēšanās procesā glikolīzes stadijā. Sešu oglekļa cukuri (galvenokārt glikoze) ir iesaistīti reakciju ciklā, un izejā šūna saņem 2 ATP molekulas. Šis enerģijas sintēzes veids tiek uzskatīts par primitīvāko, jo eikariotos oksidatīvās fosforilēšanās procesā veidojas 36 ATP molekulas.
Tomēr tas nenozīmē, ka mūsdienu augi un dzīvnieki ir zaudējuši spēju substrātu fosforilēties. Vienkārši šāda veida ATP sintēze ir kļuvusi tikai par vienu no trim posmiem enerģijas iegūšanai šūnā.
Glikolīze eikariotos notiek šūnas citoplazmā. Ir visi nepieciešamie fermenti, kas spēj sadalīt glikozi divās pirovīnskābes molekulās, veidojot 2 ATP molekulas. Visi nākamie posmi notiek mitohondriju matricā. Krebsa cikls jeb trikarbonskābes cikls notiek arī mitohondrijās. Šī ir slēgta reakciju ķēde, kuras rezultātā tiek sintezēts NADH un FADH2. Šīs molekulas tiks izmantotas kā palīgmateriāli ETC.
