Viens no galvenajiem jautājumiem evolūcijas teorijā ir evolūcijas progresa problēma. Šis jēdziens pauž vispārējo dzīvo sistēmu tendenci evolūcijas gaitā sarežģīt organizāciju. Neskatoties uz to, ka tiek novērotas arī pretējas secības parādības - sistēmu vienkāršošana vai stabilizācija vienā sarežģītības līmenī, dažu lielu organismu grupu evolūcijas procesa virziens liecina par attīstību no vienkāršas līdz sarežģītai.
Lielu ieguldījumu progresīvās evolūcijas tēmas attīstībā sniedza viens no dzīvnieku evolucionārās morfoloģijas pamatlicējiem A. N. Severtsovs (1866–1936).
Ideju attīstība par dzīvo sistēmu progresu
Svarīgākais A. N. Severcova nopelns ir bioloģiskā un morfofizioloģiskā progresa jēdzienu atšķirība.
Bioloģiskais progress attiecas uz jebkuras organismu grupas panākumiem. Tas var parādītiesdaudzos veidos, piemēram:
- paaugstinot grupas pielāgošanās pakāpi vides apstākļiem;
- iedzīvotāju skaita pieaugums;
- aktīva specifikācija grupā;
- grupas aizņemtās platības paplašināšana;
- pakārtoto grupu skaita pieaugums (piemēram, vienību skaits zīdītāju klasē).
Attiecīgi šo parametru samazināšanās raksturo neveiksmi – organismu grupas bioloģisku regresiju.
Morfofizioloģiskais progress ir šaurāks jēdziens. Šis termins attiecas uz organizācijas uzlabošanu, kas izteikta ķermeņa struktūras un funkciju sarežģīšanā. Ar progresu saistīto jēdzienu norobežošana ļāva tuvāk saprast, kā un kāpēc morfofizioloģiskais progress nodrošina bioloģisko labklājību.
Aromorfozes jēdziens
Terminu piedāvāja arī A. N. Severtsovs. Aromorfoze ir progresējošas izmaiņas, kas izraisa dzīvo sistēmu organizācijas sarežģījumus. Progresīvā evolūcija ir kā šādu izmaiņu virkne. Tādējādi aromorfozes var uzskatīt par atsevišķām morfofizioloģiskā progresa (arogēzes) stadijām.
Aromorfoze ir liela adaptīvā iegūšana, kas palielina vitalitāti un ved dzīvnieku vai augu grupu uz jaunām iespējām, piemēram, biotopa maiņu. Aromorfožu uzkrāšanās rezultātā parasti rodas augsta ranga taksoni, piemēram, jauna organismu klase vai tips.
Struktūras komplikāciju (morfoloģiju) tikai kopā ar funkcionāliem ieguvumiem var uzskatīt par aromorfozi. Tas noteikti ir saistīts ar izmaiņām atsevišķu dzīvas sistēmas funkciju regulēšanas sistēmā.
Aroģenēzes procesa galvenās iezīmes
Morfofizioloģisko progresu raksturo izmaiņas pazīmju kopumā, kas nosaka dzīvo sistēmu sarežģītības pakāpi.
- Paaugstinās homeostāzes līmenis – spēja saglabāt organisma iekšējās vides stabilitāti (piemēram, siltasiņu dzīvniekiem nemainīga ķermeņa temperatūra, sāls sastāvs u.c.). Pieaug arī spēja saglabāt attīstības ilgtspēju mainīgos ārējos apstākļos – homeorēze. Tas liecina par regulējošo sistēmu uzlabošanu.
- Pieaug enerģijas apmaiņas līmenis starp organismu un ārējo vidi. Piemēram, siltasiņu dzīvniekiem ir ātra vielmaiņa.
- Informācijas apjoms pieaug, tās apstrādes veidi kļūst sarežģītāki. Tātad līdz ar genoma komplikāciju palielinās ģenētiskās informācijas apjoms. Mugurkaulnieku progresīvo evolūciju pavada cefalizācijas process - smadzeņu augšana un sarežģījumi.
Tādējādi morfofizioloģiskais progress, ietekmējot visus augstākminētos rādītājus, ļauj dzīvai sistēmai palielināt neatkarību no ārējās vides.
Evolūcijas transformāciju ģenētiskie pamati
Materiāls, kas evolūcijas gaitā tiek pārveidots, ir organismu populācijas gēnu fonds. Tās galvenās īpašības ir indivīdu ģenētiskā daudzveidība un iedzimta mainība. Galvenie virzītājito faktori ir ģenētiskā materiāla rekombinācija transmisijas laikā pēcnācējiem un mutācijas. Pēdējo var atkārtot un uzkrāt.
Dabiskā atlase pastiprina labvēlīgās mutācijas gēnu fondā un izmet kaitīgās. Neitrālas mutācijas uzkrājas gēnu fondā, un, mainoties apstākļiem, tās var kļūt gan kaitīgas, gan labvēlīgas, kā arī pakļauties atlasei.
Sazinoties, populācijas apmainās ar gēniem, pateicoties kuriem tiek saglabāta sugas ģenētiskā vienotība. Tas tiek pārkāpts dažādu populāciju izolēšanas iespēju gadījumā – tās visas veicina veidošanās procesu.
Viens no svarīgākajiem atlases darbības rezultātiem ir adaptīvā iegūšana. Dažas no tām noteiktos apstākļos izrādās ļoti lielas un nozīmīgas - tās ir aromorfozes.
Aromātisko izmaiņu piemēri
Vienšūnu organismos aromorfozes piemēri ir tādi nozīmīgi evolūcijas notikumi kā šūnu veidošanās ar mitohondrijiem (pēdējie bija neatkarīgi organismi agrīnās dzīves attīstības stadijās), seksuālās vairošanās rašanās, eikariotu šūnu parādīšanās..
Lielākā aromorfoze dzīvnieku valstībā bija patiesas daudzšūnu (vairāku audu) parādīšanās. Akordiem un mugurkaulniekiem šādu būtisku organismu strukturālu un funkcionālu pārkārtošanos piemēri ir: smadzeņu pusložu veidošanās, žokļu aparāts (ar priekšējo žaunu velvju transformāciju), amnija parādīšanās augstāko tetrapodu priekštečos un siltasinība zīdītāju senčos unputni (abās grupās neatkarīgi).
Augiem ir arī daudz morfofizioloģiskā progresa piemēru: audu veidošanās, lapu un sakņu attīstība, k altēti ziedputekšņi ģimnosēkļos un ziedi segsēkļos.
Evolūcijas procesa sastāvdaļas
Papildus aromorfozei A. N. Severtsovs izcēla tādus izmaiņu veidus kā idioadaptācija (alomorfoze) un morfofizioloģiskā regresija (kataģenēze, vispārēja deģenerācija).
Idioadaptācijas ir lokālas adaptācijas konkrētiem apstākļiem. Idioadaptācijas ietver, piemēram, aizsargājošas krāsas parādīšanos vai ekstremitāšu specializāciju dzīvniekiem, dzinumu modifikācijas augiem.
Ja aromorfozes dēļ izveidojās lielākie taksoni (valsts, patvērums, klase), tad idioadaptācijas ir atbildīgas par zemāka ranga taksonu veidošanos - kārtas, dzimtas un zemāk. Idioadaptācijas izpaužas kā ķermeņa formas izmaiņas, atsevišķu orgānu samazināšanās vai pastiprināta attīstība, savukārt aromorfozes izpaužas kvalitatīvi jaunu struktūru veidošanā.
Var būt grūti novilkt skaidru robežu starp idioadaptāciju un aromorfozi. Galu galā izmaiņu mērogu un kvalitāti var novērtēt tikai pēc tam, kad jau ir zināms, kādu lomu tās spēlēja turpmākajā evolūcijā.
Kas attiecas uz regresiju, tā ir dzīvo sistēmu vispārējās organizācijas vienkāršošana. Šis process var izraisīt dažu funkciju zaudēšanu, kas noteiktām grupām ir bezjēdzīgas.organismi jaunos apstākļos. Tie tiks iznīcināti atlases ceļā. Tātad tunikātos akords tika samazināts; parazītiskajiem un pusparazītiskajiem augiem (āmuļiem) sakņu sistēma ir samazināta.
Evolūcijas un bioloģiskā progresa faktori
Visas šīs parādības - morfofizioloģiskā regresija un progress, idioadaptācija - ietekmē dzīvo sistēmu evolūcijas likteni.
Tādējādi strukturālā un funkcionālā deģenerācija, kā likums, ir saistīta ar pāreju uz mazāk aktīvu dzīvesveidu (parazītisku, mazkustīgu). Organismu grupa atrodas apstākļos, kad atlase veicinās mutācijas, kas noved pie tādu īpašību zaudēšanas, kuras šajos jaunajos apstākļos ir liekas un kaitīgas. Ar pareizu apstākļu kombināciju regresīvas izmaiņas var novest grupu pie panākumiem, tas ir, nodrošināt bioloģisko progresu.
Idio adaptācijas arī veicina panākumus, jo, lai gan tās ir būtiskas, tās ļauj grupai gūt panākumus īpašos apstākļos.
Kas attiecas uz aromorfozēm, tām ir vadošā loma bioloģiskā progresa sasniegšanā, jo tās ir liela mēroga adaptīvas ieguves un ļauj plaši attīstīt jaunus biotopus. Grupas aromātisko izmaiņu rezultātā notiek masveida un diezgan strauja daudzveidības palielināšanās, aktīva veidošanās ar specializāciju jaunās vides lokālajos apstākļos - adaptīvajā starojumā. Tas izskaidro, kāpēc morfofizioloģiskais progress nodrošina sugu bioloģisko uzplaukumu.
Aroģenēzi ierobežojošie faktori
Daudzu organismu grupu (īpaši augstāko) specifiski pielāgojumi, to organizācijai kļūstot sarežģītākai, var uzlikt ierobežojumus tālākai aroģenēzei, novirzot to noteiktā virzienā un mainot paša procesa būtību. Tas izpaužas jau ģenētiskā līmenī: genoma komplikācija lielā mērā ir saistīta ar regulatīvo mehānismu skaita palielināšanos, kas ķīmiski ietekmē mutaģenēzi.
Augstāko organismu evolūcijas ceļi atšķiras no primitīvo dzīvo sistēmu evolūcijas ceļiem. Piemēram, baktērijas attīstās galvenokārt bioķīmiski, un adaptāciju attīstības gaitā selekcija nokauj milzīgu skaitu īpatņu. Eikariotos adaptīvās izmaiņas jau lielā mērā ir saistītas ar morfoloģiskām transformācijām. Attiecībā uz augstākajiem dzīvniekiem, pateicoties augstajai cefalizācijas pakāpei, tiem raksturīgas adaptīvas izmaiņas uzvedībā. Tas zināmā mērā samazina nepieciešamību pēc morfoloģiskām izmaiņām, mainoties dzīves apstākļiem. Šī tendence visspilgtāk izpaudās antropoģenēzes procesā.
Evolūcijas progresīvās dabas iemesli
Mēs skaidri redzam tendenci uz sarežģītāku organizāciju noteiktās grupās - visspilgtāk mugurkaulniekiem vai vaskulārajiem augiem. Ja paturam prātā visas dzīvības attiecības uz Zemes, tad morfofizioloģiskā progresa līnijas pirmsākumi meklējami dzīvības veidošanās agrākajos posmos. Ir loģiski pieņemt, ka šī tendence ir raksturīga dzīvās vielas īpašībām.
No termodinamiskās pieejas viedokļa dzīvi var definēt kā autokatalītisku pašorganizēšanās procesuķīmiskās sistēmas ar enerģijas ieguvi un pārveidošanu no vides. Pašorganizējošu sistēmu teorija saka, ka, tiklīdz šādas primārās pašorganizācijas sarežģītība sasniedz noteiktu līmeni, sistēma automātiski saglabā sarežģītību un spēj to palielināt.
Sarežģītības palielināšanās varētu kļūt ne tikai iespējama, bet arī nepieciešama agrīnai dzīvei, kad pat primitīvi organismi, no vienas puses, sacentās par ārējiem resursiem, bet, no otras puses, iesaistījās simbiotiskās attiecībās, kas palielināja šo resursu patēriņa energoefektivitāte. Tad acīmredzami iepriekšminētā tendence uz komplikācijām tika iekļauta dzīvo sistēmu bioķīmiskajās, tostarp iedzimtajās, īpašībās.
Netiešs apstiprinājums šim viedoklim var būt paralēlismu klātbūtne dažādu organismu grupu evolūcijas līnijās. Nav brīnums, ka viņi saka, piemēram, nevis par "zīdītāju parādīšanos", bet par "teriodontu zīdīšanu", tādējādi uzsverot, ka procesā piedalījās vairākas radniecīgas grupas.
Ir zināms, ka galvenās aromorfozes ne vienmēr var salīdzināt ar būtiskām vides apstākļu izmaiņām. Tāpēc zināmā mērā aroģenēzes procesi ir atkarīgi no īpašībām, kas piemīt pašiem organismiem.
Sasniedzot noteiktu sarežģītības pakāpi, radniecīgās augu vai dzīvnieku grupas gandrīz vienlaicīgi spēj iziet līdzīgas aromorfozes, pēc kurām parasti pēkšņi “izlaužas uz priekšu” grupa, kas uzkrājusi veiksmīgāko izmaiņu kombināciju.”,parāda vēl vienu progresīva morfofizioloģiskā lēciena piemēru.
