Augu pasaule ir viena no mūsu planētas galvenajām bagātībām. Pateicoties florai uz Zemes, ir skābeklis, ko mēs visi elpojam, ir milzīga barības bāze, no kuras ir atkarīga visa dzīvā būtne. Augi ir unikāli ar to, ka tie var pārvērst neorganiskos ķīmiskos savienojumus organiskās vielās.
Viņi to dara, izmantojot fotosintēzi. Šis vissvarīgākais process notiek specifiskos augu organellos, hloroplastos. Šis mazākais elements faktiski nodrošina visas dzīvības pastāvēšanu uz planētas. Starp citu, kas ir hloroplasts?
Pamata definīcija
Tā sauc specifiskās struktūras, kurās notiek fotosintēzes procesi, kas ir vērsti uz oglekļa dioksīda saistīšanu un noteiktu ogļhidrātu veidošanos. Blakusprodukts ir skābeklis. Tās ir iegarenas organellas, kuru platums sasniedz 2-4 mikronus, to garums sasniedz 5-10 mikronus. Dažām zaļo aļģu sugām dažreiz ir milzīgi hloroplasti, kuru garums ir 50 mikroni!
Var būt tās pašas aļģesvēl viena iezīme: visai šūnai tiem ir tikai viena šīs sugas organelle. Augstāko augu šūnās visbiežāk ir 10-30 hloroplastu. Tomēr viņu gadījumā var būt pārsteidzoši izņēmumi. Tātad parastās sēnes palisādes audos vienā šūnā ir 1000 hloroplastu. Kam domāti šie hloroplasti? Fotosintēze ir viņu galvenā, bet tālu no vienīgā loma. Lai skaidri izprastu to nozīmi augu dzīvē, ir svarīgi zināt daudzus to izcelsmes un attīstības aspektus. Tas viss ir aprakstīts pārējā raksta daļā.
Hloroplasta izcelsme
Tātad, kas ir hloroplasts, mēs uzzinājām. No kurienes radās šīs organellas? Kā tas notika, ka augi izstrādāja tik unikālu aparātu, kas pārvērš oglekļa dioksīdu un ūdeni sarežģītos organiskos savienojumos?
Šobrīd zinātnieku vidū dominē viedoklis par šo organellu endosimbiotisko izcelsmi, jo to patstāvīgā sastopamība augu šūnās ir diezgan apšaubāma. Ir labi zināms, ka ķērpis ir aļģu un sēnīšu simbioze. Sēņu šūnā dzīvo vienšūnu aļģes. Tagad zinātnieki norāda, ka senos laikos fotosintētiskās zilaļģes iekļuva augu šūnās un pēc tam daļēji zaudēja savu “neatkarību”, pārnesot lielāko daļu genoma uz kodolu.
Bet jaunais organoīds pilnībā saglabāja savu galveno funkciju. Tas attiecas tikai uz fotosintēzes procesu. Tomēr pats aparāts, kas nepieciešams šī procesa veikšanai, tiek veidots zemkontrolēt gan šūnas kodolu, gan pašu hloroplastu. Tādējādi šo organellu sadalīšanu un citus procesus, kas saistīti ar ģenētiskās informācijas ieviešanu DNS, kontrolē kodols.
Pierādījumi
Salīdzinoši nesen hipotēze par šo elementu prokariotu izcelsmi nebija īpaši populāra zinātnieku aprindās, daudzi to uzskatīja par "amatieru izgudrojumiem". Bet pēc padziļinātas hloroplastu DNS nukleotīdu secību analīzes šis pieņēmums tika lieliski apstiprināts. Izrādījās, ka šīs struktūras ir ārkārtīgi līdzīgas, pat saistītas ar baktēriju šūnu DNS. Tātad līdzīga secība tika konstatēta brīvi dzīvojošajās zilaļģēs. Jo īpaši ATP sintezējošā kompleksa gēni, kā arī transkripcijas un tulkošanas "mašīnās" izrādījās ārkārtīgi līdzīgi.
Promotori, kas nosaka DNS ģenētiskās informācijas nolasīšanas sākumu, kā arī terminālās nukleotīdu sekvences, kas ir atbildīgas par tās pārtraukšanu, tiek sakārtotas arī baktēriju tēlā un līdzībā. Protams, miljardiem gadu ilgas evolūcijas transformācijas var radīt daudzas izmaiņas hloroplastā, taču hloroplastu gēnu sekvences palika absolūti tādas pašas. Un tas ir neapgāžams, pilnīgs pierādījums tam, ka hloroplastiem patiešām kādreiz bija prokariotu senči. Iespējams, tas bija organisms, no kura attīstījās arī mūsdienu zilaļģes.
Hloroplastu attīstība no proplastīdiem
"Pieaugušo" organoīds attīstās no proplastīdiem. Šis ir mazs, pilnīgi bezkrāsainsorganelle, kuras diametrs ir tikai daži mikroni. To ieskauj blīva divslāņu membrāna, kas satur hloroplastam raksturīgu apļveida DNS. Šiem organellu "senčiem" nav iekšējās membrānas sistēmas. To ārkārtīgi mazā izmēra dēļ to izpēte ir ārkārtīgi sarežģīta, un tāpēc ir ārkārtīgi maz datu par to attīstību.
Ir zināms, ka vairāki no šiem protoplastīdiem atrodas katras dzīvnieku un augu olšūnas kodolā. Embrija attīstības laikā tie sadalās un tiek pārnesti uz citām šūnām. To ir viegli pārbaudīt: ģenētiskās pazīmes, kas ir kaut kādā veidā saistītas ar plastidiem, tiek pārnestas tikai pa mātes līniju.
Protoplastīda iekšējā membrāna attīstības laikā izvirzās organoīdā. No šīm struktūrām izaug tilakoīdu membrānas, kas ir atbildīgas par organoīda stromas granulu un lameļu veidošanos. Pilnīgā tumsā protopastīds sāk pārveidoties par hloroplasta (etioplasta) priekšteci. Šo primāro organoīdu raksturo fakts, ka tā iekšpusē atrodas diezgan sarežģīta kristāliska struktūra. Tiklīdz gaisma skar auga lapu, tā tiek pilnībā iznīcināta. Pēc tam veidojas hloroplasta "tradicionālā" iekšējā struktūra, ko veido tieši tilakoīdi un lameles.
Atšķirības cietes uzglabāšanas iekārtās
Katra meristēmiskā šūna satur vairākus no šiem proplastīdiem (to skaits mainās atkarībā no auga veida un citiem faktoriem). Tiklīdz šie primārie audi sāk pārveidoties par lapu, prekursoru organelli pārvēršas hloroplastos. Tātad,jaunām kviešu lapām, kas pabeigušas augšanu, ir hloroplasti 100-150 gabalu apjomā. Nedaudz sarežģītāk ir tiem augiem, kuri spēj uzkrāt cieti.
Viņi uzglabā šo ogļhidrātu plastidos, ko sauc par amiloplastiem. Bet kāds sakars šīm organellām ar mūsu raksta tēmu? Galu galā kartupeļu bumbuļi nav iesaistīti fotosintēzē! Ļaujiet man paskaidrot šo problēmu sīkāk.
Mēs noskaidrojām, kas ir hloroplasts, pa ceļam atklājot šī organoīda saistību ar prokariotu organismu struktūrām. Šeit situācija ir līdzīga: zinātnieki jau sen ir noskaidrojuši, ka amiloplasti, tāpat kā hloroplasti, satur tieši tādu pašu DNS un veidojas no tieši tādiem pašiem protoplastīdiem. Tāpēc tie ir jāaplūko vienā un tajā pašā aspektā. Faktiski amiloplasti jāuzskata par īpašu hloroplastu veidu.
Kā veidojas amiloplasti?
Var izdarīt analoģiju starp protoplastīdiem un cilmes šūnām. Vienkārši sakot, amiloplasti no kāda brīža sāk attīstīties pa nedaudz atšķirīgu ceļu. Zinātnieki tomēr uzzināja kaut ko ziņkārīgu: viņiem izdevās panākt savstarpēju hloroplastu pārveidošanu no kartupeļu lapām amiloplastos (un otrādi). Kanoniskais piemērs, ko zina katrs skolēns, ir tāds, ka kartupeļu bumbuļi gaismā kļūst zaļi.
Cita informācija par šo organellu diferenciācijas veidiem
Mēs zinām, ka tomātu, ābolu un dažu citu augu augļu nogatavošanās procesā (un koku, zālāju un krūmu lapās rudenī)"degradācija", kad hloroplasti augu šūnā pārvēršas hromoplastos. Šīs organellas satur krāsojošus pigmentus, karotinoīdus.
Šī transformācija ir saistīta ar to, ka noteiktos apstākļos tilakoīdi tiek pilnībā iznīcināti, pēc tam organelle iegūst citu iekšējo organizāciju. Šeit mēs atkal atgriežamies pie jautājuma, kuru sākām apspriest pašā raksta sākumā: kodola ietekme uz hloroplastu attīstību. Tieši ar īpašu proteīnu palīdzību, kas tiek sintezēti šūnu citoplazmā, tiek uzsākts organoīda pārstrukturēšanas process.
Hloroplasta struktūra
Runājot par hloroplastu izcelsmi un attīstību, mums vajadzētu pakavēties pie to struktūras sīkāk. Turklāt tas ir ļoti interesants un ir pelnījis atsevišķu diskusiju.
Hloroplastu pamatstruktūra sastāv no divām lipoproteīnu membrānām, iekšējās un ārējās. Katra biezums ir aptuveni 7 nm, attālums starp tiem ir 20-30 nm. Tāpat kā citu plastidu gadījumā, iekšējais slānis veido īpašas struktūras, kas izvirzītas organoīdā. Nobriedušos hloroplastos vienlaikus ir divu veidu šādas "līkumainas" membrānas. Pirmie veido stromas lamelas, otrie veido tilakoīdu membrānas.
Lamella un tilakoīdi
Jāatzīmē, ka hloroplastu membrānai ir skaidra saikne ar līdzīgiem veidojumiem, kas atrodas organoīda iekšpusē. Fakts ir tāds, ka dažas tās krokas var izstiepties no vienas sienas uz otru (kā mitohondrijās). Tātad lameles var veidot vai nu sava veida "maisu", vai sazarotutīkls. Tomēr visbiežāk šīs konstrukcijas atrodas paralēli viena otrai un nav nekādā veidā savienotas.
Neaizmirstiet, ka hloroplasta iekšpusē ir arī membrānas tilakoīdi. Tie ir slēgti "maisi", kas ir sakārtoti kaudzē. Tāpat kā iepriekšējā gadījumā, starp abām dobuma sienām ir 20-30 nm attālums. Šo "maisu" kolonnas sauc par graudiem. Katrā kolonnā var būt līdz 50 tilakoīdiem, un dažos gadījumos to ir pat vairāk. Tā kā šādu skursteņu kopējie "izmēri" var sasniegt 0,5 mikronus, dažreiz tos var noteikt, izmantojot parastu gaismas mikroskopu.
Kopējais graudu skaits, ko satur augstāko augu hloroplasti, var sasniegt 40-60. Katrs tilakoīds tik cieši pielīp pie otra, ka to ārējās membrānas veido vienu plakni. Slāņa biezums krustojumā var būt līdz 2 nm. Ņemiet vērā, ka šādas struktūras, kuras veido blakus esošie tilakoīdi un lameles, nav nekas neparasts.
Viņu saskares vietās ir arī slānis, kas dažkārt sasniedz tos pašus 2 nm. Tādējādi hloroplasti (kuru struktūra un funkcijas ir ļoti sarežģītas) nav viena monolīta struktūra, bet gan sava veida “stāvoklis stāvoklī”. Dažos aspektos šo organellu struktūra ir ne mazāk sarežģīta kā visa šūnu struktūra!
Grānas ir savstarpēji precīzi savienotas ar lameļu palīdzību. Bet tilakoīdu dobumi, kas veido skursteņus, vienmēr ir slēgti un nekādā veidā nesazinās ar starpmembrānu.telpa. Kā redzat, hloroplastu struktūra ir diezgan sarežģīta.
Kādi pigmenti ir atrodami hloroplastos?
Kas var būt katra hloroplasta stromā? Ir atsevišķas DNS molekulas un daudzas ribosomas. Amiloplastos cietes graudi tiek nogulsnēti stromā. Attiecīgi hromoplastos tur ir krāsojoši pigmenti. Protams, ir dažādi hloroplastu pigmenti, bet visizplatītākais ir hlorofils. Tas ir sadalīts vairākos veidos vienlaikus:
- A grupa (zili zaļa). Tas sastopams 70% gadījumu, ir ietverts visu augstāko augu un aļģu hloroplastos.
- B grupa (dzeltenzaļa). Atlikušie 30% ir atrodami arī augstākās augu un aļģu sugās.
- C, D un E grupas ir daudz retākas. Atrodas dažu zemāko aļģu un augu sugu hloroplastos.
Ir neparasti gadījumi, kad sarkano un brūno jūraszāļu hloroplastos ir pilnīgi atšķirīgas organiskās krāsvielas. Dažas aļģes parasti satur gandrīz visus esošos hloroplastu pigmentus.
Hloroplasta funkcijas
Protams, to galvenā funkcija ir pārveidot gaismas enerģiju organiskos komponentos. Pati fotosintēze notiek graudos ar tiešu hlorofila līdzdalību. Tas absorbē saules gaismas enerģiju, pārvēršot to ierosināto elektronu enerģijā. Pēdējie, kam ir pārpalikums, izdala lieko enerģiju, ko izmanto ūdens sadalīšanai un ATP sintēzei. Kad ūdens sadalās, veidojas skābeklis un ūdeņradis. Pirmais, kā jau rakstījām iepriekš, ir blakusprodukts un tiek izlaists apkārtējā telpā, un ūdeņradis saistās ar īpašu proteīnu ferredoksīnu.
Tas atkal oksidējas, pārnesot ūdeņradi uz reducētāju, kas bioķīmijā tiek saīsināts kā NADP. Attiecīgi tā reducētā forma ir NADP-H2. Vienkārši sakot, fotosintēze rada šādas vielas: ATP, NADP-H2 un blakusproduktu skābekļa veidā.
ATP enerģijas loma
Izveidotais ATP ir ārkārtīgi svarīgs, jo tas ir galvenais enerģijas "akumulators", kas iet uz dažādām šūnas vajadzībām. NADP-H2 satur reducētāju ūdeņradi, un šis savienojums vajadzības gadījumā to var viegli atdot. Vienkārši sakot, tas ir efektīvs ķīmiskais reducētājs: fotosintēzes procesā notiek daudzas reakcijas, kuras bez tā vienkārši nevar noritēt.
Tālāk iedarbojas hloroplastu enzīmi, kas darbojas tumsā un ārpus granulas: hloroplasts izmanto reducētāja ūdeņradi un ATP enerģiju, lai uzsāktu vairāku organisko vielu sintēzi.. Tā kā fotosintēze notiek laba apgaismojuma apstākļos, tad diennakts tumšajā laikā uzkrātie savienojumi tiek izmantoti pašu augu vajadzībām.
Pamatoti var pamanīt, ka šis process dažos aspektos ir aizdomīgi līdzīgs elpošanai. Kā fotosintēze atšķiras no tās? Tabula palīdzēs izprast šo problēmu.
| Salīdzinājuma preces | Fotosintēze | Elpošana |
| Kad tas notiek | Tikai dienas laikā, saules gaismā | Jebkurā laikā |
| Kur tas noplūst | Hlorofilu saturošas šūnas | Visas dzīvās šūnas |
| Skābeklis | Izcelt | absorbcija |
| CO2 | absorbcija | Izcelt |
| Bioloģiskās vielas | Sintēze, daļēja sadalīšana | Tikai sadalīšana |
| Enerģija | Rīšana | Izceļas |
Tā fotosintēze atšķiras no elpošanas. Tabulā skaidri parādītas to galvenās atšķirības.
Daži "paradoksi"
Lielākā daļa turpmāko reakciju notiek tieši tur, hloroplasta stromā. Sintezēto vielu tālākais ceļš ir atšķirīgs. Tātad vienkāršie cukuri nekavējoties pārsniedz organoīdu, uzkrājoties citās šūnas daļās polisaharīdu, galvenokārt cietes, veidā. Hloroplastos notiek gan tauku nogulsnēšanās, gan to prekursoru sākotnējā uzkrāšanās, kas pēc tam tiek izvadīti uz citām šūnas vietām.
Ir skaidri jāsaprot, ka visām kodolsintēzes reakcijām ir nepieciešams milzīgs enerģijas daudzums. Tās vienīgais avots ir tā pati fotosintēze. Tas ir process, kas bieži prasa tik daudz enerģijas, ka tas ir jāiegūst,iznīcinot iepriekšējās sintēzes rezultātā radušās vielas! Tādējādi lielākā daļa enerģijas, kas tiek iegūta tās gaitā, tiek tērēta daudzu ķīmisku reakciju veikšanai pašā augu šūnā.
Tikai daļa no tā tiek izmantota, lai tieši iegūtu tās organiskās vielas, kuras augs patērē savai augšanai un attīstībai, vai nogulsnējas tauku vai ogļhidrātu veidā.
Vai hloroplasti ir statiski?
Ir vispārpieņemts, ka šūnu organoīdi, tostarp hloroplasti (kuru uzbūvi un funkcijas esam sīki aprakstījuši), atrodas stingri vienuviet. Tā nav taisnība. Hloroplasti var pārvietoties pa šūnu. Tātad vājā apgaismojumā viņi mēdz ieņemt pozīciju netālu no šūnas visvairāk apgaismotās puses, vidēja un vāja apgaismojuma apstākļos viņi var izvēlēties dažas starppozīcijas, kurās viņiem izdodas “noķert” visvairāk saules gaismas. Šo parādību sauc par "fototaksi".
Tāpat kā mitohondriji, hloroplasti ir diezgan autonomi organoīdi. Viņiem ir savas ribosomas, viņi sintezē vairākas ļoti specifiskas olb altumvielas, kuras izmanto tikai viņi. Ir pat specifiski enzīmu kompleksi, kuru darba laikā tiek ražoti īpaši lipīdi, kas nepieciešami lameļu čaulu uzbūvei. Mēs jau runājām par šo organellu prokariotu izcelsmi, taču jāpiebilst, ka daži zinātnieki uzskata hloroplastus par seniem dažu parazītu organismu pēctečiem, kas vispirms kļuva par simbiontiem, bet pēc tam pilnībā.ir kļuvuši par šūnas neatņemamu sastāvdaļu.
Hloroplastu nozīme
Augiem tas ir acīmredzami – tā ir enerģijas un vielu sintēze, ko izmanto augu šūnas. Bet fotosintēze ir process, kas nodrošina pastāvīgu organisko vielu uzkrāšanos planētas mērogā. No oglekļa dioksīda, ūdens un saules gaismas hloroplasti var sintezēt milzīgu skaitu sarežģītu lielmolekulāru savienojumu. Šī spēja ir raksturīga tikai viņiem, un cilvēks joprojām ir tālu no šī procesa atkārtošanas mākslīgos apstākļos.
Visa biomasa uz mūsu planētas virsmas ir parādā šīm mazākajām organellām, kas atrodas augu šūnu dziļumos. Bez tiem, bez viņu veiktā fotosintēzes procesa uz Zemes nebūtu dzīvības tās mūsdienu izpausmēs.
Ceram, ka no šī raksta uzzinājāt, kas ir hloroplasts un kāda ir tā loma augu organismā.
