Augu šūnu iezīme ir īpašu šķidruma rezervuāru - vakuolu ar šūnu sulu - klātbūtne to protoplastos. Tā kā tā saturs ķīmiski atšķiras no hialoplazmas sastāva, starp tām iet membrānas robeža, ko sauc par tonoplastu. Šis apvalks, kas ieskauj vakuolu, veic daudzas funkcijas: no paša organoīda formas saglabāšanas līdz visas šūnas stāvokļa regulēšanai.
Šis termins ir balstīts uz diviem grieķu vārdiem: tonos (spriegums) un plastos (veidots).
Jēdziena definīcija
Īsi sakot, tonoplasts ir vakuola membrāna, kas atdala tās saturu no augu šūnas protoplasta. Saskaņā ar topogrāfijas iezīmēm šo struktūru sauc par endomembrānu. Nobriedušās šūnās, kurās ir viena liela (centrālā) vakuola, tonoplasts kļūst par protoplasta iekšējo robežu (plazmlemma kalpo kā ārējā). Tādējādi citoplazma atrodas starp divām membrānām.
Citiem vārdiem sakot, tonoplasts ir barjera starp diviem svarīgākajiem augu šūnas nodalījumiem: protoplastu un šūnu sulu, kuru mijiedarbība regulē tās dzīvībai svarīgo aktivitāti.
Tonoplasta vispārīgās īpašības un nozīme
Vakuola saturam ir milzīga nozīme augu šūnā. Šeit var uzkrāties dažādi auga funkcionēšanai nepieciešamie savienojumi (olb altumvielas, sāļi, pigmenti, minerālvielas, barības vielas), dažkārt arī noārdīšanās produkti. Vakuolārais šķidrums veido īpašu intracelulāru vidi ar koncentrētu dažādu savienojumu saturu.
Tonoplasta struktūra un funkcijas ir nedaudz līdzīgas plazmlemmai. Tomēr, ja pēdējais kalpo kā robeža šūnas mijiedarbībai ar ārējo vidi, tad vakuolārā membrāna ir atbildīga par materiāla apmaiņu starp citoplazmu un šūnu sulu. Šīs mijiedarbības dēļ tiek regulēti:
- hialoplazmas un vakuola ķīmiskais sastāvs;
- uzglabāšanas procesi vai, gluži otrādi, barības vielu un citu vielu izdalīšanās;
- jonu koncentrācija protoplastā;
- osmotiskās īpašības;
- turgor.
Bieži centrālās vakuolas dēļ rodas turgora spiediens, kas rodas, ieplūstot tajā lielam ūdens daudzumam. Šis efekts nodrošina auga šūnas elastību un formu.
Tā kā visas vakuola funkcijas ir saistītas ar dažādu vielu iekļūšanu un izvadīšanu no tās, mēs varam teikt, ka tonoplasts ir šī organoīda galvenā struktūra, jo tā atrodastur ir lokalizētas visas transporta sistēmas.
Tonoplasta struktūra
Vakuolārās membrānas struktūra tika pētīta, izmantojot infrasarkano spektroskopiju. Pēdējais parādīja, ka tonoplasts ir lipīdu divslānis, kurā ir integrēti dažādi proteīni. Tas nozīmē, ka kopumā struktūra atgādina tipisku plazmlemmu, taču smalkākā līmenī šīm membrānām ir daudz atšķirību.
Tonoplastu lipīdiem ir raksturīgs sakārtots izvietojums ar polāro molekulu pārsvaru, kas nodrošina augstu elastību un šķidruma īpašības. Membrāna satur alfa-tokoferolu, kas nosaka antioksidanta aktivitāti.
Zemāk esošajā fotoattēlā: 1 - mezoplazma; 2 - tonoplasts; 3 - vakuole.
Tonoplastā integrētajiem proteīniem ir dažādas iegremdēšanas pakāpes. Saikne starp tām un lipīdu molekulām ir diezgan vāja. Vakuolu membrānas proteīnu telpiskajā struktūrā ir augsts alfa-spirālveida motīvu saturs (līdz 56%).
Tonoplasta virsma ir caurstrāvota ar porām un molekulārām transporta sistēmām, kas nodrošina selektīvu vielu iekļūšanu no protoplasta vakuolā un atpakaļ. Nesējkanālus veido dažādi lipīdu slānī integrēti proteīni, tostarp porīni.
Tonoplast funkcijas
Tonoplast veic šādas funkcijas:
- izolācija - norobežo vakuola saturu no protoplasta un otrādi;
- aizsargājošs - nodrošina organoīda integritāti, nosaka drošībuprotoplasts (vakuola satura sajaukšana ar hialoplazmu varētu traucēt šūnas darbību);
- osmotisks - jonu transporta regulēšanas dēļ abās membrānas pusēs veidojas noteikti vielu koncentrācijas gradienti;
- transmembrāna - nodrošina selektīvu dažādu savienojumu pārnesi starp vakuolāro saturu un protoplastu.
Faktiski tonoplasts kontrolē vakuola šūnu sulas ķīmisko sastāvu un tā satura izmantošanu šūnu vajadzībām. Protams, membrānas transporta kanāli nedarbojas autonomi, bet ir saistīti ar protoplasta bioķīmisko regulējošo sistēmu.
