Enerģijas vadošā loma vielmaiņas ceļā ir atkarīga no procesa, kura būtība ir oksidatīvā fosforilēšanās. Uzturvielas tiek oksidētas, tādējādi veidojot enerģiju, ko organisms uzglabā šūnu mitohondrijās kā ATP. Katram sauszemes dzīvības veidam ir savas iecienītākās barības vielas, taču ATP ir universāls savienojums, un enerģija, ko rada oksidatīvā fosforilēšana, tiek uzkrāta, lai to izmantotu vielmaiņas procesos.
Baktērijas
Pirms vairāk nekā trīsarpus miljardiem gadu uz mūsu planētas parādījās pirmie dzīvie organismi. Dzīvība uz Zemes radās tāpēc, ka radušās baktērijas - prokariotiskie organismi (bez kodola) tika sadalīti divos veidos pēc elpošanas un uztura principa. Ar elpošanu - aerobos un anaerobos, un ar uzturu - heterotrofos un autotrofos prokariotos. Šis atgādinājums gandrīz nav lieks, jo oksidatīvo fosforilāciju nevar izskaidrot bez pamatjēdzieniem.
Tātad, prokarioti attiecībā pret skābekli(fizioloģiskā klasifikācija) tiek iedalīti aerobos mikroorganismos, kuri ir vienaldzīgi pret brīvo skābekli, un aerobos, kuru dzīvībai svarīgā aktivitāte ir pilnībā atkarīga no tā klātbūtnes. Tieši viņi veic oksidatīvo fosforilāciju, atrodoties vidē, kas piesātināta ar brīvu skābekli. Tas ir visplašāk izmantotais vielmaiņas ceļš ar augstu energoefektivitāti salīdzinājumā ar anaerobo fermentāciju.
Mitohondriji
Cits pamatjēdziens: kas ir mitohondrijs? Tas ir šūnas enerģijas akumulators. Mitohondriji atrodas citoplazmā un to ir neticami daudz - cilvēka muskuļos vai viņa aknās, piemēram, šūnās ir līdz pusotram tūkstotim mitohondriju (tieši tur, kur notiek visintensīvākā vielmaiņa). Un, kad šūnā notiek oksidatīvā fosforilēšanās, tas ir mitohondriju darbs, tie arī uzglabā un izplata enerģiju.
Mitohondriji pat nav atkarīgi no šūnu dalīšanās, tie ir ļoti kustīgi, brīvi pārvietojas citoplazmā, kad tas ir nepieciešams. Viņiem ir sava DNS, un tāpēc viņi piedzimst un mirst paši. Neskatoties uz to, šūnas dzīve ir pilnībā atkarīga no tām, bez mitohondrijiem tā nefunkcionē, tas ir, dzīvība patiešām nav iespējama. Tauki, ogļhidrāti, olb altumvielas tiek oksidētas, kā rezultātā veidojas ūdeņraža atomi un elektroni – reducējošie ekvivalenti, kas seko tālāk pa elpošanas ķēdi. Tādā veidā notiek oksidatīvā fosforilēšanās, tās mehānisms, šķiet, ir vienkāršs.
Nav tik viegli
Mitohondriju radītā enerģija tiek pārvērsta citā, kas ir elektroķīmiskā gradienta enerģija tikai protoniem, kas atrodas uz mitohondriju iekšējās membrānas. Tieši šī enerģija ir nepieciešama ATP sintēzei. Un tieši tā ir oksidatīvā fosforilēšana. Bioķīmija ir diezgan jauna zinātne, tikai deviņpadsmitā gadsimta vidū šūnās tika atrastas mitohondriju granulas, un enerģijas iegūšanas process tika aprakstīts daudz vēlāk. Ir novērots, kā glikolīzes rezultātā izveidotās triozes (un, pats galvenais, pirovīnskābe) rada turpmāku oksidāciju mitohondrijās.
Triozes izmanto šķelšanās enerģiju, no kuras izdalās CO2, tiek patērēts skābeklis un tiek sintezēts milzīgs daudzums ATP. Visi iepriekš minētie procesi ir cieši saistīti ar oksidācijas cikliem, kā arī ar elpošanas ķēdi, kas nes elektronus. Tādējādi šūnās notiek oksidatīvā fosforilēšanās, sintezējot tām "degvielu" – ATP molekulas.
Oksidatīvie cikli un elpošanas ķēde
Oksidācijas ciklā trikarbonskābes atbrīvo elektronus, kas sāk savu ceļojumu pa elektronu transportēšanas ķēdi: vispirms uz koenzīmu molekulām, šeit galvenais ir NAD (nikotīnamīda adenīna dinukleotīds), un tad elektroni tiek pārnesti uz ETC. (elektriskā transporta ķēde),līdz tie savienojas ar molekulāro skābekli un veido ūdens molekulu. Oksidatīvā fosforilācija, kuras mehānisms ir īsi aprakstīts iepriekš, tiek pārnesta uz citu darbības vietu. Tā ir elpošanas ķēde – proteīnu kompleksi, kas iebūvēti mitohondriju iekšējā membrānā.
Šeit notiek kulminācija – enerģijas pārveidošana elementu oksidēšanās un reducēšanas secībā. Šeit interesanti ir trīs galvenie elektrotransporta ķēdes punkti, kur notiek oksidatīvā fosforilēšanās. Bioķīmija šo procesu aplūko ļoti dziļi un rūpīgi. Varbūt kādreiz no šejienes radīsies jauns līdzeklis pret novecošanos. Tātad trīs šīs ķēdes punktos ATP veidojas no fosfāta un ADP (adenozīndifosfāts ir nukleotīds, kas sastāv no ribozes, adenīna un divām fosforskābes daļām). Tāpēc process ieguva savu nosaukumu.
Šūnu elpošana
Šūnu (citiem vārdiem sakot – audu) elpošana un oksidatīvā fosforilācija ir viena un tā paša procesa posmi, kopā ņemti. Gaiss tiek izmantots katrā audu un orgānu šūnā, kur sadalās šķelšanās produkti (tauki, ogļhidrāti, olb altumvielas), un šī reakcija rada enerģiju, kas uzkrāta makroerģisko savienojumu veidā. Normāla plaušu elpošana atšķiras no audu elpošanas ar to, ka skābeklis nonāk organismā un no tā tiek izvadīts oglekļa dioksīds.
Ķermenis vienmēr ir aktīvs, tā enerģija tiek tērēta kustībām un augšanai, pašatvairošanai, aizkaitināmībai un daudziem citiem procesiem. Tas ir paredzēts šim unmitohondrijās notiek oksidatīvā fosforilēšanās. Šūnu elpošanu var iedalīt trīs līmeņos: oksidatīvā ATP veidošanās no pirovīnskābes, kā arī aminoskābēm un taukskābēm; acetil atlikumus iznīcina trikarbonskābes, pēc tam izdalās divas oglekļa dioksīda molekulas un četri ūdeņraža atomu pāri; elektroni un protoni tiek pārnesti uz molekulāro skābekli.
Papildu mehānismi
Elpošana šūnu līmenī nodrošina ADP veidošanos un papildināšanu tieši šūnās. Lai gan organismu var papildināt ar adenozīna trifosforskābi citā veidā. Šim nolūkam pastāv papildu mehānismi, kas, ja nepieciešams, ir iekļauti, lai gan tie nav tik efektīvi.
Tās ir sistēmas, kurās notiek ogļhidrātu sadalīšanās bez skābekļa - glikogenolīze un glikolīze. Tā vairs nav oksidatīvā fosforilēšana, reakcijas ir nedaudz atšķirīgas. Bet šūnu elpošana nevar apstāties, jo tās procesā veidojas ļoti nepieciešamas svarīgāko savienojumu molekulas, kuras tiek izmantotas daudzveidīgai biosintēzei.
Enerģijas veidi
Kad elektroni tiek pārnesti mitohondriju membrānā, kur notiek oksidatīvā fosforilēšanās, elpošanas ķēde no katra kompleksa novirza atbrīvoto enerģiju, lai pārvietotu protonus caur membrānu, tas ir, no matricas uz telpu starp membrānām.. Tad veidojas potenciālu starpība. Protoni ir pozitīvi uzlādēti un atrodas starpmembrānu telpā, un negatīviuzlādēts akts no mitohondriju matricas.
Sasniedzot noteiktu potenciālu starpību, proteīnu komplekss atgriež protonus atpakaļ matricā, pārvēršot saņemto enerģiju pavisam citā, kur oksidatīvie procesi tiek savienoti ar sintētisko - ADP fosforilēšanos. Substrātu oksidēšanas un protonu sūknēšanas laikā caur mitohondriju membrānu ATP sintēze neapstājas, tas ir, oksidatīvā fosforilēšanās.
Divi veidi
Oksidatīvā un substrāta fosforilēšana būtiski atšķiras viena no otras. Saskaņā ar mūsdienu priekšstatiem senākās dzīvības formas varēja izmantot tikai substrāta fosforilēšanās reakcijas. Šim nolūkam ārējā vidē esošie organiskie savienojumi tika izmantoti pa diviem kanāliem - kā enerģijas avots un kā oglekļa avots. Taču šādi savienojumi vidē pamazām izžuva, un jau parādījušies organismi sāka pielāgoties, meklēt jaunus enerģijas avotus un jaunus oglekļa avotus.
Tā viņi iemācījās izmantot gaismas un oglekļa dioksīda enerģiju. Bet līdz tas notika, organismi atbrīvoja enerģiju no oksidatīvās fermentācijas procesiem un arī uzglabāja to ATP molekulās. To sauc par substrāta fosforilēšanu, ja izmanto šķīstošo enzīmu katalīzes metodi. Raudzētais substrāts veido reducētāju, kas pārnes elektronus uz vēlamo endogēno akceptoru - acetonu, acetalhīdu, piruvātu un tamlīdzīgi, vai H2 - izdalās gāzveida ūdeņradis.
Salīdzinošie raksturlielumi
Salīdzinot ar fermentāciju, oksidatīvajai fosforilēšanai ir daudz lielāka enerģijas ieguve. Glikolīze nodrošina divu molekulu kopējo ATP iznākumu, un procesa gaitā tiek sintezētas trīsdesmit līdz trīsdesmit sešas molekulas. Oksidācijas un reducēšanas reakcijās notiek elektronu kustība uz akceptorsavienojumiem no donorsavienojumiem, veidojot enerģiju, kas tiek uzkrāta kā ATP.
Eukarioti veic šīs reakcijas ar proteīnu kompleksiem, kas ir lokalizēti mitohondriju šūnu membrānas iekšpusē, un prokarioti strādā ārpusē – tās starpmembrānu telpā. Tieši šis saistīto proteīnu komplekss veido ETC (elektronu transporta ķēdi). Eikariotu sastāvā ir tikai pieci proteīnu kompleksi, savukārt prokariotiem ir daudz, un tie visi strādā ar ļoti dažādiem elektronu donoriem un to akceptoriem.
Savienojumi un atvienojumi
Oksidācijas process rada elektroķīmisko potenciālu, un ar fosforilēšanas procesu šis potenciāls tiek izmantots. Tas nozīmē, ka tiek nodrošināta konjugācija, pretējā gadījumā - fosforilācijas un oksidācijas procesu saistīšana. Līdz ar to nosaukums, oksidatīvā fosforilēšana. Konjugācijai nepieciešamo elektroķīmisko potenciālu rada trīs elpošanas ķēdes kompleksi – pirmais, trešais un ceturtais, ko sauc par konjugācijas punktiem.
Ja tiek bojāta mitohondriju iekšējā membrāna vai palielināta tās caurlaidība atvienotāju darbības dēļ, tas noteikti izraisīs elektroķīmiskā potenciāla izzušanu vai samazināšanos, unTālāk seko fosforilācijas un oksidācijas procesu atsaistīšana, tas ir, ATP sintēzes pārtraukšana. Šo parādību, kad izzūd elektroķīmiskais potenciāls, sauc par fosforilācijas un elpošanas atsaisti.
Atvienotāji
Stāvoklis, kurā turpinās substrātu oksidēšanās un nenotiek fosforilēšanās (tas ir, ATP neveidojas no P un ADP), ir fosforilēšanās un oksidēšanās atvienošana. Tas notiek, ja atvienotāji traucē procesu. Kas tie ir un uz kādiem rezultātiem viņi tiecas? Pieņemsim, ka ATP sintēze ir ievērojami samazināta, tas ir, tas tiek sintezēts mazākā daudzumā, kamēr darbojas elpošanas ķēde. Kas notiek ar enerģiju? Tas izstaro kā siltumu. Ikviens to jūt, kad ir slims ar drudzi.
Vai jums ir temperatūra? Tātad lauzēji ir nostrādājuši. Piemēram, antibiotikas. Tās ir vājas skābes, kas izšķīst taukos. Iekļūstot šūnas starpmembrānu telpā, tie izkliedējas matricā, velkot sev līdzi saistītos protonus. Atvienošanas darbībai, piemēram, ir vairogdziedzera izdalītie hormoni, kas satur jodu (trijodtironīns un tiroksīns). Ja vairogdziedzeris ir hiperfunkcionāls, pacientu stāvoklis ir šausmīgs: viņiem trūkst ATP enerģijas, viņi patērē daudz pārtikas, jo organisms prasa daudz substrātu oksidēšanai, bet viņi zaudē svaru, jo lielākā daļa no saņemtā enerģija tiek zaudēta siltuma veidā.
