Bioloģiskā oksidācija. Redoksreakcijas: piemēri

2024 Autors: Angel Austin | [email protected]. Pēdējoreiz modificēts: 2024-01-15 17:27

Bez enerģijas nevar pastāvēt neviena dzīva būtne. Galu galā katra ķīmiskā reakcija, katrs process prasa tās klātbūtni. Ikvienam to ir viegli saprast un sajust. Ja neēdat visu dienu, tad līdz vakaram un, iespējams, pat agrāk, sāksies paaugstināta noguruma, letarģijas simptomi, spēks ievērojami samazināsies.

Kā dažādi organismi ir pielāgojušies enerģijas iegūšanai? No kurienes tas nāk un kādi procesi notiek šūnā? Mēģināsim izprast šo rakstu.

Enerģijas iegūšana no organismiem

Neatkarīgi no tā, kā radības patērē enerģiju, ORR (oksidācijas-reducēšanās reakcijas) vienmēr ir pamatā. Var sniegt dažādus piemērus. Fotosintēzes vienādojums, ko veic zaļie augi un dažas baktērijas, ir arī OVR. Protams, procesi atšķirsies atkarībā no tā, kura dzīvā būtne ir domāta.

Tātad, visi dzīvnieki ir heterotrofi. Tas ir, tādi organismi, kuri nespēj patstāvīgi veidot sevī gatavus organiskos savienojumusto tālāka sadalīšana un ķīmisko saišu enerģijas atbrīvošanās.

Augi, gluži pretēji, ir visspēcīgākais organisko vielu ražotājs uz mūsu planētas. Tieši viņi veic sarežģītu un svarīgu procesu, ko sauc par fotosintēzi, kas sastāv no glikozes veidošanās no ūdens, oglekļa dioksīda īpašas vielas - hlorofila - iedarbībā. Blakusprodukts ir skābeklis, kas ir dzīvības avots visām aerobām dzīvajām būtnēm.

Redoksreakcijas, kuru piemēri ilustrē šo procesu:

6CO₂ + 6H₂O=hlorofils=C₆H ₁₀O₆ + 6O₂;

vai

oglekļa dioksīds + ūdeņraža oksīds hlorofila pigmenta (reakcijas fermenta) ietekmē=monosaharīds + brīvs molekulārais skābeklis

Ir arī tādi planētas biomasas pārstāvji, kas spēj izmantot neorganisko savienojumu ķīmisko saišu enerģiju. Tos sauc par ķīmijtrofiem. Tie ietver daudzu veidu baktērijas. Piemēram, ūdeņraža mikroorganismi, kas oksidē substrāta molekulas augsnē. Process notiek pēc formulas:

Bioloģiskās oksidācijas zināšanu attīstības vēsture

Process, kas ir enerģijas ražošanas pamatā, mūsdienās ir labi zināms. Tā ir bioloģiskā oksidēšanās. Bioķīmija ir tik detalizēti izpētījusi visu darbības posmu smalkumus un mehānismus, ka gandrīz nekādu noslēpumu nepaliek. Tomēr tā nebijavienmēr.

Pirmais pieminējums par vissarežģītākajām pārveidojumiem, kas notiek dzīvo būtņu iekšienē, kas ir ķīmiskas reakcijas dabā, parādījās aptuveni 18. gadsimtā. Tieši šajā laikā Antuāns Lavuazjē, slavenais franču ķīmiķis, pievērsa uzmanību tam, cik līdzīga ir bioloģiskā oksidēšanās un sadegšana. Viņš izsekoja aptuveno elpošanas laikā absorbētā skābekļa ceļu un nonāca pie secinājuma, ka oksidācijas procesi notiek ķermeņa iekšienē, tikai lēnāk nekā ārpusē dažādu vielu sadegšanas laikā. Tas ir, oksidētājs - skābekļa molekulas - reaģē ar organiskiem savienojumiem un konkrēti ar ūdeņradi un oglekli no tiem, un notiek pilnīga transformācija, ko pavada savienojumu sadalīšanās.

Tomēr, lai gan šis pieņēmums būtībā ir diezgan reāls, daudzas lietas palika nesaprotamas. Piemēram:

• tā kā procesi ir līdzīgi, tad to rašanās apstākļiem jābūt identiskiem, bet oksidēšanās notiek pie zemas ķermeņa temperatūras;
• darbību nepavada milzīgs siltumenerģijas daudzums un nerodas liesmas;
• dzīvās būtnes satur vismaz 75-80% ūdens, taču tas netraucē tajās esošajām barības vielām "sadedzināt".

Pagāja gadi, lai atbildētu uz visiem šiem jautājumiem un saprastu, kas īsti ir bioloģiskā oksidācija.

Bija dažādas teorijas, kas norādīja uz skābekļa un ūdeņraža klātbūtnes nozīmi procesā. Visizplatītākie un veiksmīgākie bija:

• Baha teorija, sauktaperoksīds;
• Palladina teorija, kuras pamatā ir jēdziens "hromogēni".

Nākotnē gan Krievijā, gan citās pasaules valstīs bija daudz vairāk zinātnieku, kuri pamazām veica papildinājumus un izmaiņas jautājumā par to, kas ir bioloģiskā oksidācija. Mūsdienu bioķīmija, pateicoties viņu darbam, var pastāstīt par katru šī procesa reakciju. Starp slavenākajiem vārdiem šajā jomā ir šādi:

• Mičels;
• S. V. Severins;
• Warburg;
• B. A. Belicers;
• Ļeningers;
• B. P. Skulačevs;
• Krebs;
• Greene;
• B. A. Engelhards;
• Kailiņš un citi.

Bioloģiskās oksidācijas veidi

Ir divi galvenie aplūkojamā procesa veidi, kas notiek dažādos apstākļos. Tātad, visizplatītākais veids, kā pārvērst pārtiku, ko saņem daudzu sugu mikroorganismu un sēņu, ir anaerobs. Tā ir bioloģiskā oksidēšana, kas tiek veikta bez piekļuves skābeklim un bez tā līdzdalības jebkādā veidā. Līdzīgi apstākļi tiek radīti tur, kur nav pieejams gaiss: pazemē, pūstošajos substrātos, nogulumos, mālos, purvos un pat kosmosā.

Šim oksidācijas veidam ir cits nosaukums – glikolīze. Tas ir arī viens no sarežģītāka un darbietilpīgāka, bet enerģētiski bagātāka procesa – aerobās transformācijas jeb audu elpošanas – posmiem. Šis ir otrais izskatāmā procesa veids. Tas sastopams visās aerobās dzīvās radībās-heterotrofos, kuraselpošanai izmanto skābekli.

Tātad bioloģiskās oksidācijas veidi ir šādi.

1. Glikolīze, anaerobais ceļš. Nav nepieciešama skābekļa klātbūtne, un tas rada dažādas fermentācijas formas.
2. Audu elpošana (oksidatīvā fosforilācija) vai aerobiskais skats. Nepieciešama molekulārā skābekļa klātbūtne.

Procesa dalībnieki

Pāriesim pie bioloģiskā oksidācijas pazīmēm. Definēsim galvenos savienojumus un to saīsinājumus, kurus izmantosim turpmāk.

1. Acetilkoenzīms-A (acetil-CoA) ir skābeņskābes un etiķskābes kondensāts ar koenzīmu, kas veidojas trikarbonskābes cikla pirmajā posmā.
2. Krebsa cikls (citronskābes cikls, trikarbonskābes) ir virkne sarežģītu secīgu redokspārveidojumu, ko pavada enerģijas izdalīšanās, ūdeņraža samazināšana un svarīgu zemas molekulmasas produktu veidošanās. Tā ir galvenā saite kata- un anabolismā.
3. NAD un NADH - dehidrogenāzes enzīms, apzīmē nikotīnamīda adenīna dinukleotīdu. Otrā formula ir molekula ar pievienotu ūdeņradi. NADP - nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāts.
4. FAD un FADN − flavīna adenīna dinukleotīds - dehidrogenāžu koenzīms.
5. ATP - adenozīna trifosforskābe.
6. PVC - pirovīnskābe vai piruvāts.
7. sukcināts vai dzintarskābe, H₃PO₄− fosforskābe.
8. GTP – guanozīna trifosfāts, purīna nukleotīdu klase.
9. ETC - elektronu transportēšanas ķēde.
10. Procesa fermenti: peroksidāzes, oksigenāzes, citohromoksidāzes, flavīna dehidrogenāzes, dažādi koenzīmi un citi savienojumi.

Visi šie savienojumi ir tiešie dalībnieki oksidācijas procesā, kas notiek dzīvo organismu audos (šūnās).

Bioloģiskās oksidācijas stadijas: tabula

Skatuves	Procesi un nozīme
Glikolīze	Procesa būtība slēpjas bezskābekļa monosaharīdu sadalīšanā, kas notiek pirms šūnu elpošanas procesa un ko pavada enerģijas izvade, kas vienāda ar divām ATP molekulām. Veidojas arī piruvāts. Tas ir sākuma posms jebkuram dzīvam heterotrofiskam organismam. Nozīme PVC veidošanā, kas nonāk mitohondriju kristālos un ir substrāts audu oksidēšanai ar skābekli. Anaerobos pēc glikolīzes sākas dažāda veida fermentācijas procesi.
Pirovāta oksidēšana	Šis process sastāv no PVC, kas veidojas glikolīzes laikā, pārvēršanā par acetil-CoA. To veic, izmantojot specializētu enzīmu kompleksu piruvāta dehidrogenāzi. Rezultāts ir cetil-CoA molekulas, kas nonāk Krebsa ciklā. Tajā pašā procesā NAD tiek reducēts līdz NADH. Lokalizācijas vieta - mitohondriju kristas.
Beta taukskābju sadalīšanās	Šis process tiek veikts paralēli iepriekšējammitohondriju kristas. Tās būtība ir pārstrādāt visas taukskābes par acetil-CoA un ievietot to trikarbonskābes ciklā. Tādējādi tiek atjaunots arī NADH.
Krebs cikls	Sākas ar acetil-CoA pārvēršanu citronskābē, kas tiek tālāk pārveidota. Viens no svarīgākajiem posmiem, kas ietver bioloģisko oksidāciju. Šī skābe ir pakļauta: dehidrogenēšana; dekarboksilēšana; reģenerācija. Katrs process tiek veikts vairākas reizes. Rezultāts: GTP, oglekļa dioksīds, reducēta NADH forma un FADH2. Tajā pašā laikā bioloģiskās oksidācijas fermenti brīvi atrodas mitohondriju daļiņu matricā.
Oksidatīvā fosforilācija	Šis ir pēdējais solis savienojumu pārveidošanā eikariotu organismos. Šajā gadījumā adenozīna difosfāts tiek pārveidots par ATP. Šim nolūkam nepieciešamā enerģija tiek ņemta no to NADH un FADH2 molekulu oksidēšanas, kuras veidojās iepriekšējos posmos. Veicot secīgas pārejas gar ETC un potenciālu samazināšanos, enerģija tiek noslēgta ATP makroerģiskajās saitēs.

Šie visi ir procesi, kas pavada bioloģisko oksidēšanos ar skābekļa piedalīšanos. Protams, tie nav pilnībā aprakstīti, bet tikai pēc būtības, jo detalizētam aprakstam ir nepieciešama vesela grāmatas nodaļa. Visi dzīvo organismu bioķīmiskie procesi ir ārkārtīgi daudzpusīgi un sarežģīti.

Procesa redoksreakcijas

Redoksreakcijas, kuru piemēri var ilustrēt iepriekš aprakstītos substrāta oksidēšanās procesus, ir šādas.

1. Glikolīze: monosaharīds (glikoze) + 2NAD⁺ + 2ADP=2PVC + 2ATP + 4H⁺ + 2H ₂O + NADH.
2. Pirovāta oksidēšana: PVC + enzīms=oglekļa dioksīds + acetaldehīds. Tad nākamais solis: acetaldehīds + koenzīms A=acetil-CoA.
3. Daudzas secīgas citronskābes pārvērtības Krebsa ciklā.

Šīs redoksreakcijas, kuru piemēri ir doti iepriekš, tikai vispārīgi atspoguļo notiekošo procesu būtību. Ir zināms, ka attiecīgie savienojumi ir vai nu ar lielu molekulmasu, vai ar lielu oglekļa karkasu, tāpēc vienkārši nav iespējams visu attēlot ar pilnām formulām.

Audu elpošanas enerģijas izvade

No iepriekš minētajiem aprakstiem ir skaidrs, ka nav grūti aprēķināt visas oksidācijas kopējo enerģijas ieguvi.

1. Glikolīze rada divas ATP molekulas.
2. Pirovāta oksidēšana 12 ATP molekulas.
3. 22 molekulas vienā citronskābes ciklā.

Apakšējā līnija: pilnīga bioloģiskā oksidēšana pa aerobo ceļu nodrošina enerģijas izvadi, kas vienāda ar 36 ATP molekulām. Bioloģiskās oksidācijas nozīme ir acīmredzama. Tieši šo enerģiju dzīvie organismi izmanto dzīvībai un funkcionēšanai, kā arī ķermeņa sildīšanai, kustībām un citām nepieciešamām lietām.

Substrāta anaerobā oksidēšana

Otrs bioloģiskās oksidācijas veids ir anaerobs. Tas ir, tādu, ko veic visi, bet uz kura apstājas noteiktu sugu mikroorganismi. Tā ir glikolīze, un tieši no tās ir skaidri izsekojamas atšķirības vielu turpmākajā pārveidē starp aerobiem un anaerobiem.

Šajā ceļā ir daži bioloģiskās oksidācijas posmi.

1. Glikolīze, tas ir, glikozes molekulas oksidēšana par piruvātu.
2. Fermentācija, kas izraisa ATP reģenerāciju.

Fermentācija var būt dažāda veida atkarībā no iesaistītajiem organismiem.

Pienskābes fermentācija

Veic pienskābes baktērijas un dažas sēnītes. Apakšējā līnija ir atjaunot PVC pienskābi. Šo procesu izmanto rūpniecībā, lai iegūtu:

• raudzētie piena produkti;
• raudzēti dārzeņi un augļi;
• dzīvnieku tvertnes.

Šis fermentācijas veids ir viens no visvairāk izmantotajiem cilvēku vajadzībām.

Spirta fermentācija

Pazīstams cilvēkiem kopš senatnes. Procesa būtība ir PVC pārvēršana divās etanola un divās oglekļa dioksīda molekulās. Pateicoties šādai produkta iznākumam, šo fermentācijas veidu izmanto, lai iegūtu:

• maize;
• vīns;
• alus;
• konditorejas izstrādājumi un daudz kas cits.

To veic sēnītes, raugs un baktēriju rakstura mikroorganismi.

Sviesta fermentācija

Diezgan šauri specifisks fermentācijas veids. To veic Clostridium ģints baktērijas. Apakšējā līnija ir piruvāta pārvēršana sviestskābē, kas ēdienam piešķir nepatīkamu smaku un sasmakušu garšu.

Tāpēc bioloģiskās oksidācijas reakcijas, kas seko šim ceļam, rūpniecībā praktiski netiek izmantotas. Tomēr šīs baktērijas pašas sēj barību un nodara kaitējumu, pazeminot to kvalitāti.